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Full text of "Annales des Sciences Naturelles Botaniques"

ANNALES 

DES 

SCIENCES NATURELLES 

SEPTIÈME SÉRIE 



BOTANIQUE 



BOUULOTON — Iin]>rimerics réunies, A, rue Mii,nioii, 3, Paris. 




ANNALES 



DES 



SCIENCES NATURELLES 



SEPTIÈME SÉR[E 



C M P 11 K N A N T 



L'AlXATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION 
DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES 



l'UllLIHE SOUS LA DIUIÎCTION DE 



M. PH. VAN TIEGHEM 



TOME PREMIER 



PARIS 



G. MASSON, ÉDITEUR 

LIBRAIRE DE l'ACADÉMIE UE MÉDECINE DE PARIS 
Uoulevard Sain t-U erinai n , 1 80 

UN FACE DE f/liCOLE DE MÉDECINE 



SECOND 



MÉMOIRE 



SUR LES . 

CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES 

Par M. PH. VAM TIEGHEIU 



Aujourd'hui plus activement que jamais les anatomistes 
appliquent leurs efforts à rechercher les caractères de struc- 
ture qui peuvent servir de base à la détermination des affinités 
des plantes. De ces caractères, le plus précieux, parce qu'il est 
le plus précoce, parce que mieux que tout autre il échappe à 
l'influence des conditions de raiheu, me paraît être la nature 
et la disposition de l'appareil sécréteur. A mon sens, il est de 
la plus grande importance pour l'Anatomie comparée de fixer 
avec toute la précision possible la localisation de cet appareil 
dans les diverses parties du corps des plantes. Cette locali- 
sation peut se maintenir la même à travers tous les membres 
de la plante, mais elle peut tout aussi bien se modifier plus ou 
moins profondément quand on passe d'un membre à un autre; 
il est donc nécessaire de l'étudier toujours directement et sé- 
parément dans chacune des parties constitutives du corps : 
racine, tige, feuille, fleur, fruit et graine. 

En ce qui concerne la forme la plus compliquée de l'appa- 
reil sécréteur, celle qu'on désigne sous le nom de canaux 
sécréteurs, j'ai apporté, en 1872, une première contribution à 
cette étude en faisant connaître la disposition des canaux 
sécréteurs chez les Composées, les Ombellifères et Aralia- 
cées, les Pittosporées, les Térébinihacées e(, Burséracées, les 
Clusiacées, les Aroidées, les Butomées et Alismacées, les 
Conifères et les Cycadées (1). Ces résultats sont devenus 

(I) Pli. Van Tiegliem, Mémoire sur les canaux sécréteurs des plantes 
{Ann. des se. nat., 5" série, t. XVI, p. 96, 1872). — Voir aussi, pour la dis- 
position de l'appareil sécréteur dans la racine, mon Mémoire sur la racine 
{Ann. des se. nat., série, t. XIII, p. 30, 1871). 

7" série, Rot. T. I (Cahiprn» 1)*. i 



6 PH. VAM TIKHHEll. 

classiques. Aujourd'hui je rassemble dans un second mémoire 
les observations nouvelles que j'ai pu faire, depuis cette épo- 
que, sur le même sujet, tant chez quelques-unes des familles 
précédentes que chez plusieurs autres. Comme l'indique le 
titre de ce travail, ces observations portent encore en majeure 
partie sur les canaux sécréteurs; pourtant, quelques-unes 
d'entre elles sont relatives aux cellules sécrétrices isolées ou 
anastomosées en réseau, qui se substituent parfois aux canaux 
sécréteurs dans la même famille ou dans des familles voisines. 

COMPOSÉES (1). 

■ On sait que l'appareil sécréteur affecte chez les Composées 
trois formes différentes : il se compose, soit de canaux oléi- 
fères, soit de cellules laticifères anastomosées en réseau, soit 
de longues cellules résinifères isolées. En laissant de côté 
quelques formes de transition, les Radiées et les Labiatiflores 
n'ont que des canaux oléifères ; les Liguliflores n'ont que des 
réseaux laticifères ; les Tubuliflores, du moins la plupart 
d'entre elles, ont à la fois des canaux oléifères et des cellules 
résineuses isolées. Il s'agit maintenant de préciser, dans 
chacun de ces trois cas, la disposition de l'appareil sécréteur 
dans la racine, la tige et la feuille de ces plantes. 

I. — CANAUX SÉCRÉTEURS DES TUBULIFLORES, DES RADIÉES 
ET DES LABIATIFLORES. 

1, Tulndiflores et Radiées. — La situation des canaux oléi- 
fères clans la structure primaire chez les Tubuliflores et les 
Radiées est bien connue (2). 

Dans la racine, ils sont dépourvus de cellules spéciales, 
entaillés directement dans l'épaisseur de l'endoderme dé- 

(1) Les principaux résultats de cet article ont été communiqués à la Société 
botanique de France, séances des 14 décembre 1883 et 14 mars 1884. 

(2) Ph. Van Tieghem, Mémoire sur les canaux sécréteuts (loc. cit., p. 97). 



CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 7 

doublé et groupés en arc vis-à-vis des faisceaux libériens du 
cylindre central. Dans la tige et la feuille, ils sont bordés de 
cellules sécrétrices spéciales, individualisés, par conséquent, 
par rapport à l'endoderme, à la surface externe duquel ils 
demeurent ordinairement appliqués, et leur disposition relati- 
vement aux faisceaux libéroligneux varie suivant les genres. 

Dans une Note présentée à la Société botanique, séance du 
14 mars 1884, M. Vuillemin a donné une liste de dix-neuf 
espèces représentant quatorze genres, et appartenant en 
grande majorité à la tribu des Radiées, chez lesquelles la tige 
a ses canaux sécréteurs entaillés directement dans Vépaisseur 
de V endoderme dédoublé; il a cité en même temps une espèce 
de Senecio {S. cordatus) où les canaux sécréteurs de la tige 
sont situés en dedans de l'assise à plissements (4). 

Cette sorte de canaux sécréteurs, entaillés dans l'épaisseur 
même de l'endoderme, que l'on rencontre dans la tige et la 
feuille de certaines Radiées et Tubuliflores, m'était parfaite- 
ment connue en 1872. Pour la tige, j'ai signalé alors ces 
canaux, non seulement dans le Tussilago farfara, comme le 
rappelle M. Vuillemin, mais encore dans les Cineraria mari- 
tima et Cirsium arvense (loc. cit. p. 130). Pour la feuille, je 
me suis exprimé ainsi à leur sujet : « Quelquefois, comme 
dans les Tussilago farfara, Cineraria maritima, etc., on voit 
le canal entaillé dans l'épaisseur même de l'endoderme, 
comme s'il provenait de la division en quatre d'une de ses 
cellules » (loc. cit., p. 133). Cette citation montre que je 
connaissais d'autres exemples de cette disposition ; et, en 
effet, dans mon ancien cahier d'observations, je la trouve 
signalée et figurée notamment dans le Petasites iiiveus, non 
cité par M. Vuillemin, et dans le Senecio vulgaris, qui fait 
partie de sa liste. Cette liste est d'ailleurs fort intéressante; 
elle prouve que la disposition dont il s'agit est moins rare 
qu'on ne l'avait cru jusqu'ici. 



(1) Vuillemin, Remarques sur la situation de l'appareil sécréteur des 
Composées (Bull, de la Soc. bot., 14 mars 1884). 



8 PH. VAM TIEGHEll. 

D'autre part, tout en la distinguant avec soin de la forme 
habituellement offerte par les canaux oléifères dans la tige et 
la feuille des Radiées et des Tubuliflores, je ne pense pas qu'il 
faille pour cela l'assimiler à la disposition des canaux dans la 
racine de ces plantes, comme semble le faire M. Vuillemin. 
En réalité, les canaux sécréteurs des Radiées et des Tubuli- 
flores affectent, par rapport à l'endoderme, auquel ils appar- 
tiennent, trois modifications principales. 

Dans la racine, ils sont dépourvus de cellules spéciales, 
puisque chaque cellule sécrétrice de l'endoderme a la même 
forme et la même dimension que les cellules non sécrétrices et 
déverse ses produits à la fois dans les deux méats qu'elle Lou- 
che ; cette disposition se conserve dans la moitié inférieure de 
la tigelle et se rencontre aussi dans certaines tiges souter- 
raines {Tussilago farfara, Cirsium arvense, etc.). Dans la 
tige et les feuilles, au contraire, ils sont bordés de cellules 
spéciales, qui ne déversent leur produit que dans un seul méat, 
et qui sont plus petites que les cellules non sécrétrices de 
l'endoderme (1). Mais il y a deux degrés dans cette spécia- 
lisation. Tantôt le cloisonnement qui découpe les cellules de 
bordure se produit^vers l'un des bords de l'endoderme dilaté, 
en séparant le canal de l'assise à plissements, en l'individua- 
lisant par rapport à l'endoderme proprement dit : c'est le cas 
de beaucoup le plus fréquent. Presque toujours alors c'est 
vers le bord externe, en dehors des phssements, que le cloi- 
sonnement s'opère, de manière à rejeter le canal du côté de 
l'écorce; quelquefois, comme M. Vuillemin vient de le mon- 
trer dans le Senecio cordatus, c'est au contraire vers le bord 
interne, en dedans des 'plissements, de façon à refouler le 

(1) Quand la racine n'a, vis-à-vis de chaque faisceau liljérien, qu'un seul 
canal oléifère assez large, hexagonal, bordé de six cellules {Aster, Conyza, 
Eupatorium, Petasites), ou très large, cylindrique et bordé par un grand 
nombre de cellules {Solidago),\e cam] se trouve individualisé davantage vis-à- 
vis de l'endoderme, mais les cellules à plissement qui le limitent en dedans 
sont toujours sécrétrices. C'est seulement après le développement des forma- 
tions secondaires qu'elles se cloisonnent, comme les autres cellules de bor- 
dure, et que le canal se trouve entouré.'de cellules spéciales. 



CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 9 

canal du côté du péricycle. Tantôt le canal se forme au plein 
milieu de l'endoderme non dilaté, par la simple division 
cruciale d'une cellule plissée, de manière à demeurer compris 
dans l'épaisseur de l'endoderme, vis-à-vis duquel il ne s'indi- 
vidualise pas : c'est le cas le plus rare, celui dont M. Vuillemin 
vient de citer de nouveaux exemples. Les quatre cellules qui 
bordent le méat n'en sont pas moins des cellules spéciales, 
puisque chacune d'elles n'a que le quart de la dimension 
d'une cellule endodermique ordinaire. C'est pourquoi ce troi- 
sième cas, évidemment intermédiaire aux deux autres, me 
semble plus rapproché du second que du premier. C'est aussi 
la raison pour laquelle, au début de cet article, ayant à ré- 
sumer en deux mots la forme et la situation de l'appareil 
oléifère endodermique des Radiées et des Tiibuliflores, je me 
suis contenté d'opposer aux canaux non bordés de la racine 
les canaux bordés de la tige et des feuilles. 

Dans le Mémoire étendu qu'il a consacré récemment à l'ana- 
tomie de la tige des Composées (i), M. Vuillemin a d'ailleurs 
tenu compte (p. 65 et suiv.) des observations précédentes, que 
j'avais présentées à la Société botanique à la suite de sa pre- 
mière Note, de sorte qu'il ne subsiste désormais, entre nous, 
aucune divergence d'opinions sur ce sujet. 

Outre les canaux sécréteurs endodermiques dont il vient 
d'être question, l'écorce de la tige et le parenchyme de la 
feuille peuvent en posséder à la périphérie, sous l'épiderme; 
mais cette disposition est rare {Kleinia neriifolia, Solidago 
limon? folia, S. sempervirens, S. lœvigata, S. fuscala). 

Le péricyde et les faisceaux libéroligneux en sont toujours 
dépourvus. Cette règle souffre pourtant une exception. M. Vuil- 
lemin a signalé, en effet, dans VAmhrosia trifula l'existence 
d'un canal sécréteur au bord externe de chaque faisceau libé- 
roligneux, à la limite du péricycle et du liber ; il le regarde 
comme appartenant au liber du faisceau (2). En vérifiant cette 

(1) Vuillemin, Tige des Composées, Paris, 1884. 

(2) Loc. cit„ p. 129. 



observation, j'ai remarqué que la plupart des faisceaux de la 
tige de VAmbroda Irifida ont, dans leur région libérienne, 
trois larges canaux sécréteurs : le médian, appuyé contre l'arc 
fibreux du péricycle, quelquefois logé dans une échancrure de 
l'arc, ou même entièrement enveloppé par lui; les deux laté- 
raux plus profondément enfouis dans le liber, appartenant 
peut-être déjà au liber secondaire ; ce dernier contient même, 
quelquefois, un second canal médian, plus intérieur que les 
deux latéraux et superposé au canal externe. Ces canaux du 
liber secondaire n'ont d'anormal que leur précocité; le mé- 
dian externe seul fait exception à la règle. Dans les autres 
Ambrosia [A. maritima, A. tentdfolia, A. senegaleusis) , j'ai 
retrouvé la structure normale; les faisceaux y ont leur liber 
dépourvu de canaux et possèdent, dans l'endoderme, un canal 
oléifère de chaque côté de l'arc scléreux péricyclique. L'ex- 
ception paraît donc strictement limitée à l'^l. trifida. 

Enfin la moelle de la tige et le parenchyme supérieur de la 
feuille renferment assez souvent des canaux oléifères dont la 
disposition, par rapport aux faisceaux libéroligneux, varie, 
comme on sait, suivant les genres [loc. c?i., p. 132). Rappelons 
encore que dans le parenchyme de la feuille, les canaux sé- 
créteurs sont parfois interrompus et transformés en un sys- 
tème de poches oléifères (Tagetes). 

Les canaux oléifères existent toujours dans la racine, dans 
la tigelle et dans les cotylédons. Mais, au-dessus des cotylé- 
dons, il peut arriver que la tige et les feuilles en soient com- 
plètement dépourvues ; toutefois leur absence n'a été constatée 
jusqu'ici que dans environ vingt espèces appartenant à treize 
genres ; elle doit donc être considérée comme exceptionnelle. 

Plus tard, il se fait souvent de nouveaux canaux sécréteurs 
dans les formations libéroligneuses secondaires ; ceux-là sont 
conformés et disposés de la même manière dans les trois 
organes, notamment dans la tige et dans la racine. Presque 
toujours ils sont exclusivement localisés dans le liber secon- 
daire ; le bois secondaire en est dépourvu. Quelquefois, pour- 
tant, on en rencontre à la fois dans le liber et dans le bois 



CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. H 

secondaires (racine et rhizome à'Imda helenium, racine de 
Carlina acaulis, racine d' Anacyclus pi/rethrum du commerce). 
Le rhizome d'Année, par exemple, renferme des canaux sé- 
créteurs à la fois dans les quatre régions anatomiques dont il 
se compose : écorce, liber secondaire, bois secondaire et 
moelle. Je dois faire remarquer pourtant que les racines de 
Pyrèthre que j'ai étudiées à l'état vivant et qui provenaient du 
jardin botanique du Muséum, ne renfermaient pas, dans les 
rayons du bois secondaire, ces larges canaux oléifères qu'on y 
rencontre dans les racines du commerce ; le liber secondaire 
seul en était abondamment pourvu, non seulement dans ses 
rayons, mais encore çà et là, dans les bandes de tissu criblé. 
Cette différence ne dépend pas de l'âge et du diamètre de la 
racine considérée ; car les racines vivantes examinées par moi 
étaient plus grosses et avaient un bois secondaire plus déve- 
loppé que les racines du commerce qui servaient de termes de 
comparaison. Il y a là sans doute quelque influence, soit de 
culture, soit de variation spécifique (1). 

2. Lahiatiflores. — Parmi les Labiatiflores, je n'ai pu étudier 
à l'état vivant que les Barnadesia rosea et spinosa, et le Stifftia 
chrijsantha ; mais en utilisant les ressources de l'herbier du 
Muséum, j'ai pu étendre mes recherches aux principaux 
genres de cette tribu. 

La racine paraît être assez souvent munie de canaux sécré- 
teurs, creusés dans l'endoderme et disposés, comme dans les 
Radiées et les Tubuliflores, en arcs superposés aux faisceaux 
libériens {Stifftia cJirysantha, Gerbera schimperi, Leria inte- 
grifolia, Calopappus acerosus, etc.). Dans le S'f^^^^V/, l'endo- 
derme subit, en face des faisceaux libériens, deux divisions 
tangentielles, et c'est entre la seconde et la troisième assise 
que sont creusés la plupart des méats oléifères ; on en trouve 

(1) La différence due à fette cause peut même s'accuser davantage. Dans des 
racines de Pyrèthre cultivé à Paris, M. de Lanessan déclare n'avoir rencontré, 
et il ne figure, en effet, de canaux sécréteurs que dans l'écorce; le liber et le 
liois secondaire en étaient également dépourvus (Fluckiger et Hanbury, His- 
toire des drogues d'origine végétale, trad. franç., t. U, p. 9, fig. 132). 



12 PII. TIRQHEil. 

parfois quelques-uns entre la première et la seconde, ou entre 
la troisième et la quatrième rangée. Les Chaptalia (Ch. to- 
mentosa) offrent, au contraire, dans l'appareil sécréteur 
endodermique de leur racine une remarquable simplification. 
Toutes les cellules de l'endoderme, dont aucune ne se cloi- 
sonne tangentiellement, contiennent une huile essentielle que 
la fuchsine colore fortement. Elles sont écartées l'une de 
l'autre dans leurs moitiés externes, en dehors des plissements, 
de manière à laisser entre elles et les cellules de la seconde 
rangée de larges méats en losange. Mais ces méats sont pleins 
d'air, comme tous les autres plus externes ; l'huile essentielle 
ne s'y déverse pas. Un pareil endoderme, simplement oléifère, 
remplace aussi, comme on sait, les canaux sécréteurs corti- 
caux, dans la racine de quelques Clusiacées (Garcinia, Xan- 
thochjmus, Rhccdia). Ailleurs, l'endoderme de la racine est 
entièrement dépourvu, à la fois, de canaux sécréteurs et de 
toute production d'huile essentielle {Barnadesia). 

La tige et la feuille sont quelquefois munies de canaux sé- 
créteurs d'origine endodermique, dont les cellules sécrétrices 
tantôt touchent directement le péricycle {Polyachunis villosus), 
tantôt s'appuient contre l'assise plissée [Mnlisia retusa, Nas- 
sauvia digitata, Hijalis sparlioides, etc.), tantôt sont séparées 
de cette assise par un on deux rangs de cellules corticales 
(Aiusliœa acerifolia). Ces canaux sont quelquefois très larges, 
bordés par une vingtaine de cellules {Eyalis sparlioides). Ils 
sont le plus souvent superposés aux faisceaux libéroligneux, 
un en dehors du milieu de chacun des arcs scléreux du péri- 
cycle (Aimliœa acerifolia, Eyalis spartioides, Mutisia retusa, 
Polyachurus villosus, etc.). Quelquefois il y en a un de chaque 
côté des faisceaux libéroligneux principaux, aux cornes des 
arcs fibreux péricycliques correspondants; ils alternent alors 
assez régulièrement avec les faisceaux {Nassauvia digitata, 
N. spicata, etc.). On peut aussi en trouver trois au dos de 
chaque faisceau, un médian et deux latéraux {Lycoseris mexi- 
caua) . 

Nombre de Labiatifïores n'ont de canaux sécréteurs ni dans 



CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 13 

la tige, ni dans la feuille : c'est môme, semble-t-il, la majorité 
des genres (Barnadesia, Stifflia, Gerbera, Proustia, Leria, 
Calopappiis, Dicoma, TriptUion, Chuquiraga, Schlechtendahiia, 
Chœtanthera, Moquinia, Flotovia, Lucilia, Fulcaldea, Gochna- 
tia, Chaptalia, Onoseris). Les canaux sécréteurs peuvent 
exister dans la racine et manquer dans la tige, comme on le 
voit par les Stifftia, Gerbera, Calopappus, Leria, etc. Chez 
aucune Labiatiflore, je n'ai rencontré de canaux oléifères 
dans la moelle, ni dans le liber secondaire. 

En résumé, quands ils existent chez les Labiatiflores, les 
canaux sécréteurs n'y^sont ni conformes, ni disposés autre- 
ment que chez les Radiées et les Tubuliflores. C'est ce dont 
il était intéressant de s'assurer. 

II. — RÉSEAUX LATICIFÈRES DES LIGULIFLORES. 

La situation des réseaux laticifères dans la racine, la tige 
et la feuille des Liguliflores n'a pas été fixée jusqu'ici avec 
autant de précision que celle des canaux sécréteurs des trois 
autres tribus. C'est cette lacune qu'il s'agit de combler. 

Ces réseaux laticifères occupent une position différente, sui- 
vant qu'ils appartiennent à la tige et à la feuille, ou à la ra- 
cine. Il y a donc deux cas à distinguer. 

1. Tige et feuille. — D'après les auteurs qui en ont fait une 
étude spéciale, notamment l'anonyme de 1846, Hanstein 
(1864) et M. Trécul (1865), les réseaux laticifères de la tige et 
de la feuille des Liguliflores sont situés au pourtour externe 
du liber des faisceaux libéroligneux. Plus explicite à cet égard, 
M. de Bary {Vergleichende Anatomie, 1877) les place au bord 
externe de chaque faisceau demi-cylindrique de tubes criblés, 
et affirme qu'on en trouve aussi, en moindre nombre et plus 
petits, dans l'intérieur même de ces faisceaux, parmi les tubes 
criblés. Il en résulterait qu'ils appartiennent au liber primaire. 
Il y a là, comme on va voir, quelque chose à préciser et à rec- 
tifier. 

Entre l'endoderme et les premiers tubes criblés des fais- 



i4 1>H. VAM TIIIGIIEII. 

ceaux libéroligneux, la tige des Ligiiliflores possède, comme 
toutes les tiges, une couche de tissu que j'ai désignée dans 
mon Traité de Botanique sous le nom à' assise périphériqae du 
cylindre central^ ou de couche périphérique du cylindre central 
quand elle contient plusieurs assises. Plus récemment, en 
raison de la très grande importance de cette couche, qui ne 
parait pas avoir été suffisamment comprise jusqu'ici, et pour 
" éviter une continuelle périphrase, j'ai proposé de lui donner 
le nom de péricycle, dénomination qui a été aussitôt adoptée 
par plusieurs anatomistes (1). Vis-à-vis des rayons médullaires, 
le péricycle se compose d'une seule assise de cellules de pa- 
renchyme ; vis-à-vis de chacun des faisceaux libéroHgneux, il 
est plus épais et rentlé en un demi-cylindre qui fait saillie, 
soit vers l'extérieur, en provoquant une convexité correspon- 
dante dans l'endoderme (Picridium, etc.), soit vers l'intérieur, 
en rendant concave le faisceau libérien sous-jacent (Cicho- 
rium, etc.). Ce demi-cylindre commence, sous l'endoderme, 
par une assise de cellules de parenchyme ; tout le reste forme 
un paquet de cellules étroites et longues, à parois brillantes, 
plus ou moins épaissies suivant les plantes, devenant quel- 
quefois de vraies fibres de sclérenchyme {Picridium, Cicho- 
rium, etc.), et destiné à soutenir le faisceau libéroligneux 
auquel il est superposé. Le tout correspond évidemment au 
faisceau de scléi'enchyme que l'on rencontre, chez un grand 
nombre de plantes ligneuses, en dehors de chaque faisceau 
libéroligneux de la tige et des feuilles, faisceau de soutien 
qui appartient aussi, comme on sait, non au liber du faisceau 
libéroligneux, mais au péricycle. Or, c'est dans l'assise du 
parenchyme interposé entre l'endoderme et le faisceau de 
soutien qu'est situé le réseau laticifère, réseau qui s'anasto- 
mose, de chaque côté, avec ceux des faisceaux voisins à tra- 
vers l'assise de parenchyme qui constitue à elle seule le péri- 
cycle vis-à-vis des rayons médullaires. Le réseau laticifère 
n'appartient donc pas au liber, puisqu'il est séparé des tubes 

(1) Bull, de la Soc. bot., t. XXIX, p. 280, 1882. 



CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 15 

criblés les plus externes par toute l'épaisseur du faisceau de 
soutien ; il est situé dans l'assise extérieure, sous-endoder- 
mique, du péricycle. 

Il est vrai qu'il s'étend quelquefois à droite et à gauche, 
sur les flancs du faisceau de soutien; il peut même s'insinuer 
entre le liber et le faisceau de soutien, parce que les cellules 
internes du péricycle demeurent, comme les cellules externes, 
à l'état de parenchyme, et se différencient, çà et là, en cel- 
lules laticifères. Il arrive aussi que certaines cellules inté- 
rieures du faisceau de soutien demeurent parenchymateuses 
et contiennent du latex, ou que des branches d'anastomose 
poussées par les cellules laticifères externes pénèti'cnt et che- 
minent dans son épaisseur. Dans ces divers cas, le réseau 
laticifère se rapproche du liber, mais sans y pénétrer ; il 
demeure confiné dans le péricycle. L'erreur de M. de Bary 
était donc de regarder le faisceau de soutien comme formé de 
tubes criblés, et, par conséquent, comme faisant partie inté- 
grante du liber du faisceau libéroligneux. 

On sait que dans certaines Liguliflores {Lactuca, Sonc/ms^ 
Scorzonera, Tragopogon, Hieraciuin, etc.), il se fait à la péri- 
phérie de la moelle, par cloisonnement longitudinal de cer- 
taines cellules médullaires, de petits faisceaux de tubes criblés 
entourés d'un rang de petites cellules de parenchyme; c'est 
dans ce rang externe que certaines cellules deviennent latici- 
fères. Les réseaux laticifères de ces faisceaux libériens médul- 
laires sont donc aussi extérieurs et non intérieurs au liber. 

Plus tard, au contraire, dans le liber secondaire, il se 
forme, comme on sait, de nombreux réseaux laticifères, aux 
dépens de la différenciation locale des éléments du paren- 
chyme libérien. Il en est donc, sous ce rapport, des réseaux 
laticifères des Liguliflores, comme des canaux oléifères des 
Radiées. Les uns et les autres sont exclus du liber primaire et 
se développent abondamment dans le liber secondaire. 

2. Racine. — Considérons maintenant la racine et prenons 
pour premier exemple la Scorsonère {Scorzonera hispanica). 
Avant l'apparition des formations secondaires, le cylindre 



16 PH. VAN TIEGHEll. 

central du pivot de cette plante comprend quatre faisceaux 
ligneux avec autant de faisceaux libériens alternes, disposés à 
la périphérie d'une assez large moelle et séparés de l'endo- 
derme par une seule assise de cellules formant le péricycle. 
Chaque faisceau libérien a la composition suivante. Contre le 
péricycle sont adossés quelques petits îlots de tubes criblés 
très étroits, au nombre de trois à cinq ordinairement, séparés 
l'un de l'autre par une ou deux cellules de même diamètre 
qu'un îlot tout entier: chacun de ces petits faisceaux criblés 
provient, en effet, du cloisonnement longitudinal d'une seule 
cellule de l'assise sous-péricyclique, pareille à celles qui 
subsistent entre eux. En dedans de cette première assise, qui 
est le lieu des tubes criblés , il y en a ordinairement deux 
autres, formées de cellules de môme largeur que celles qui 
séparent les îlots criblés dans l'assise externe. Après quoi vient 
la rangée de cellules conjonctives, dont le cloisonnement tan- 
gentiel produit plus tard la zone génératrice des formations 
secondaires, rangée qui borde le liber et le limite en dedans 
comme le péricycle le borde et le limite en dehors. 

Dans le cylindre central ainsi constitué, où sont situés les 
réseaux laticifères? On n'en trouve pas dans le péricycle, dont 
toutes les cellules sont hyalines, souvent même rendues très 
réfringentes par la présence de l'inuline en dissolution dans le 
suc cellulaire. Ils appartiennent aux deux rangées de cellules 
situées au bord interne du faisceau libérien, en dedans des 
tubes criblés. La majeure partie de ces cellules renferme du 
latex, tandis que les cellules de parenchyme qui séparent les 
îlots criblés dans l'assise externe du liber n'en contiennent 
pas; cependant, sur les flancs de l'arc libérien, les laticifères 
viennent toucher le péricycle. Les coupes longitudinales mon- 
trent que les cellules laticifères se sont fusionnées dans chaque 
série verticale par la destruction des cloisons transverses, qui 
demeurent marquées par un léger bourrelet circulaire; de 
plus, les membranes qui séparent deux séries longitudinales 
voisines se montrent çà et là percées de trous ronds qui per- 
mettent un mélange direct des contenus laiteux dans le sens 



CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. i7 

transversal. Quand deux séries de cellules laticifères sont iso- 
lées par une série de cellules de parenchyme ordinaire, leur 
membrane pousse vers ces cellules ordinaires un grand 
nombre de protubérances coniques dont la plupart demeurent 
courtes et closes au sommet; certaines seulement, situées çà 
et là en face d'une cloison transverse, se prolongent en s'insi- 
nuant dans l'épaisseur de la cloison entre deux cellules ordi- 
naires superposées et viennent s'aboucher avec le laticifère 
situé de l'autre côté. 

Ainsi donc, dans la racine, le réseau laticifère occupe le 
bord interne du liber en dedans des tubes criblés, tandis que 
dans la tige et la feuille il occupe, comme on vient de le voir, 
le péricycle en dehors des tubes criblés. Comment se fait, au 
collet, le passage de la première disposition à la seconde? 

Une série de sections transversales, pratiquées depuis la 
base du pivot jusque assez avant dans la tigelle, montre que le 
latex apparaît dans le péricycle avant d'avoir disparu du liber; 
il y a donc un court espace où les deux systèmes coexistent. Dans 
cette région, ils contractent de nombreuses anastomoses, 
aussi bien à travers la couche des tubes criblés par le moyen 
des cellules de parenchyme qui séparent les îlots, que sur les 
flancs du liber, où, comme on sait, les laticifères libériens 
touchent directement le péricycle. Un peu plus haut, les lati- 
cifères libériens cessent tout à fait, et le système sécréteur du 
péricycle existe seul désormais. Il n'y a donc pas simplement 
passage du réseau laticifère de la face intei'ne des tubes criblés 
sur leur face externe, comme on l'aurait pu croire; il y a en 
réalité deux réseaux distincts, qui se remplacent, en s'anasto- 
mosant dans la courte région où ils coexistent (1), 

(1) L'origine libérienne des laticifères de la racine des Liguliflores a déjà été 
indiquée dans mon mémoire de 1872 : <s. Dans l'organisation primaire de la 
racine, oîi ils ne paraissent pas avoir été étudiés, les laticifères des Liguliflores 
appartiennent aux groupes libériens primitifs, dont ils ne sont que certaines 
files de cellules transformées » (loc. cit., p. 127). Mais il y a quelque chose à 
rectifier et à compléter dans ce que je disais alors de leur distribution dans le 
liber, car j'ajoutais : « Ils sont assez irrégulièrement mélangés aux autres 
cellules libériennes. Dans le très jeune âge, il semble même que tous les élé- 
7" série. Bot. T. I (Cahier n" 1)-. 2 



18 



1>H. VAi^ T1I^QHI<}M . 



Avant de quitter la Scorsonère, remarquons encore que 
l'endoderme de la racine, simple vis-à-vis des faisceaux 
ligneux, y est dédoublé en face des faisceaux libériens et creusé 
de méats oléifères. Il y a donc, dans la racine de cette plante, 
coexistence des deux appareils sécréteurs, laticifère et oléifère, 
et c'est un nouvel exemple à ajouter à celui des Scolymus, où 
j'ai signalé cette même coexistence en iSl'^l {loc. cit., p. 128). 
Dans la tigelle, le cloisonnement de l'endoderme cesse, et 
avec lui prend fm l'appareil oléifère, qui cède la place à l'appa- 
reil laticifère dans la tige et les feuilles. 

La racine du Salsifis {Tragopogon porrifoliiis) se comporte 
comme celle de la Scorsonère, pour les laticifères comme pour 
le dédoublement de l'endoderme en face des faisceaux libé- 
riens et le creusement de méats entre les cellules dédoublées; 
mais il m'a été impossible d'apercevoir la moindre trace d'huile 
dans ces méats. On sait d'ailleurs que dans les Cichoriwn et 
Lapsana le dédoublement de l'endoderme a lieu sans que les 
cellules s'écartent poui' former des méats, tandis que chez 
d'autres Ligulitlores {Hieracmm, Chondrilla, Hijpochœris, etc.) 
ce dédoublement ne s'opère même plus du tout {loc. cit., 
p. i'^IS). A partir des Scolymus et Scorzonera, on suit donc pas 
à pas la réduction progressive de l'appareil oléifère endoder- 
niique de la racine, à mesure que s'y développe l'appareil 
laticifère libérien. 

Les laticifères occupent la même situation dans le liber de 
la racine chez toutes les autres Ligulillores étudiées {Hijpo- 
chceris, Hieracium, Chondrilla, etc.). 

m. Cellules résineuses isolées des ïubuliflores. 

Les cellules résinifères isolées des Tubulifllores occupent, 
dans le corps de ces plantes, la même situation que les réseaux 

meiits libériens soient également remplis de lalex et que ce ne soit que plus 
tard que le suc laiteux se localise dans certaines cellules. » Je n'avais pas, à 
celte époque, analysé avec autant de précision qu'aujourdliui la composition du 
faisceau libérien, ni lîxé aussi exactement la place des tubes criblés par rapport 
au parenchyme. 



CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. ,19 

laticiteres chez les Liguliflores; il y a donc ici aussi deux cas 
à distinguer. 

1. Tige et feuille. — Les longues cellules isolées qui, dans 
un grand nombre de Tubuliflores {Carduiis, Cirsium, Silijbum, 
Lappa, Vernonia, etc.) , renferment un suc laiteux et résini- 
iere, ont été étudiées par M. Trécul (4862), puis par M. Vogl 
dans la Bardane (1866). Bornons-nous à dire qu'elles occu- 
pent exactement la même situation que les cellules laticifères 
anastomosées en réseau chez les Liguliflores, c'est-à-dire 
qu'elles sont disposées sous l'endoderme, dans l'assise externe 
et parenchymateuse du péri cycle, en dehors du faisceau de 
sclérenchyme qui est superposé à chaque faisceau libéro- 
ligneux, qu'elles sont séparées par conséquent du liber pri- 
maire par toute l'épaisseur de ce faisceau de soutien. Elles 
forment quelquefois deux assises entre le faisceau de scléren- 
chyme et l'endoderme {Carlina vulgaris). Plus tard, il s'en 
développe de nouvelles dans le liber secondaire. Il y a évidem- 
ment homologie de situation, comme il y a analogie de fonc- 
tion, entre les cellules laticifères des Liguliflores et des Tubu- 
liflores; la différence n'est que dans la forme des cellules et 
dans leurs relations mutuelles. 

2. Racine. — Ces cellules sécrétrices existent-elles aussi 
dans la racine de ces plantes et où y sont-elles situées? 

La racine des Carduus, Cirsium, Silglnm, Lappa, étudiée 
sous ce rapport, ne m'a montré de cellules résineuses ni dans 
le péricycle, ni dans le liber. La cause en est peut-être dans 
ce fait que le système oléifère endodermique est plus déve- 
loppé dans la racine des Tubuliflores que dans celle de la 
plupart des Composées {loc. cit., p. 126); quelquefois même 
l'endoderme y est dédoublé et creusé de méats oléifères égale- 
ment dans tout son pourtour [Carduus, Lappa, etc.). Pour- 
tant, dans le Vernonia prœalta , j'ai observé dans chaque 
faisceau libérien, en dedans du groupe de tubes criblés et 
vers les bords de ce groupe, quelques cellules laiteuses et 
résinifères, tandis que le péricycle en était dépourvu. C'en est 
assez pour montrer que, lorsque les cellules résineuses existent 



20 PII. VAi\ TIEGUEII. 

dans la racine des Tubuliflores, elles y occupent la même 
situation que les réseaux laticifères des Ligulillores; en 
d'autres termes, quand le système de cellules résinifères de 
ces plantes se prolonge de la tige dans la racine, il change de 
lieu, quittant le péricycle pour se placer dans le liber. 

En résumé, suivant la forme qu'il affecte, l'appareil sécré- 
teur occupe dans l'organisation des Composées deux régions 
différentes, ce qui rend possible à la rigueur la coexistence 
des deux formes au même niveau, coexistence assez rare, il 
est vrai, mais dont on a cité plusieurs exemples. Constitué 
par des canaux oléifères, il est endodermique ; composé de 
cellules laticifères isolées ou anastomosées en réseau, il est 
péricyclique ou libérien. Dans le premier cas, il se maintient 
au même lieu, qui est l'endoderme, dans toute l'étendue du 
corps, aussi bien dans la tige et la feuille que dans la racine. 
Dans le second, au contraire, il change de lieu en passant de 
la racine dans la tige ; libérien dans la racine, il devient péri- 
cyclique dans la tige et se maintient tel dans la feuille. 

Cette localisation différente de l'appareil sécréteur, quand 
on passe de la i-acine à la tige, est un fait dont on connaît déjà 
plusieurs exemples. Ainsi, parmi les Clusiacées, \es Xantho- 
chijtmis, Rheedia et Garcinia ont l'écorce de la racine dé- 
pourvue de canaux sécréteurs, mais munie en revanche de 
deux assises oléifères, l'une en dehors, qui n'est autre que 
l'assise subéreuse, l'autre en dedans, qui n'est autre que l'en- 
doderme dans les arcs subérifiés superposés aux faisceaux libé- 
riens. La tige de ces mêmesplantes a, au contraire, son écorce 
creusée de canaux sécréteurs, mais, par compensation, dé- 
pourvue d'assises oléifères. Ainsi encore, parmi les Conifères, 
les Abies, Cedrus et Pseudolarix possèdent dans la racine un 
canal médullaire axile sans canaux corticaux; dans la tige, au 
contraire, des canaux corticaux sans canal médullaire axile. 

La famille des Composées peut donc servir d'exemple tout 
aussi bien pour l'unité que pour la diversité de lieu de l'appa- 
reil sécréteur. 



CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 



21 



OIPSIACÉES. 

Les Dipsacées sont dépourvues de canaux sécréteurs, mais 
plusieurs d'entre elles possèdent, dans le péricycle de la tige 
et des feuilles, de longues cellules sécrétrices isolées, à la fois 
laiteuses et résinifères. Il en résulte une affinité avec les Com- 
posées de la tribu des Tubuliflores. 

La tige des Dipsacus {D. fullonum^ sylvestris, Gmelini, etc.) 
a son écorce limitée en dehors par une assise collenchyma- 
teuse incolore, en dedans par un endoderme à parois radiales 
molles, munies de légers plissements. Entre l'endoderme et 
le liber des faisceaux, s'étend une assise de larges cellules à 
parois minces constituant le péricycle. C'est dans ce péricycle 
que se trouvent les cellules sécrétrices. Elles sont ordinaire- 
ment isolées, quelquefois rapprochées par deux ou trois, aussi 
larges que les cellules ordinaires du péricycle, mais beaucoup 
plus longues et terminées en fuseau aux deux bouts. Leur 
contenu opaque et laiteux tient en suspension des globules 
résineux et renferme fréquemment du tannin. Le liber, pri- 
maire ou secondaire, le bois, la moelle, sont, tout aussi bien 
que l'écorce, dépourvus de ces cellules sécrétrices. 

La feuille a chacun de ses faisceaux libéroligneux enve- 
loppé séparément par un arc d'endoderme. Entre cet arc et le 
liber du faisceau, s'étend une couche de larges cellules formant 
le péricycle et dans cette couche se trouvent situées les mêmes 
cellules sécrétrices, sombres et résineuses, que dans la tige. 
Dans le Dipsacus Gmelini^ il n'y a ordinairement qu'une seule 
file de ces cellules résineuses, située au milieu de l'arc du 
péricycle, rarement deux côte à côte. 

Dans la racine, je n'ai rencontré de ces cellules laiteuses ni 
dans le péricycle, ni dans le liber. 

Tout en se reliant aux Tubuliflores par la présence et la 
situation des cellules laiteuses dans les Dipsacus, les Dipsa- 
cées s'éloignent de toutes les Composées par la nature du péri- 
cycle de la tige et de la feuille, toujours réduit chez elles à une 
assise de cellules à parois minces. 



âÉ' . . l>H. YAM TieCÏHF.il. 

OMBEMJFÉRES ET ARALIÉES (1). 

J'ai décrit autrefois la situation des canaux oléifères dans 
l'organisation primaire de la racine des Oinbellifères et des 
Araliées(2). Ils sont, comme on sait, dépourvus de cellules 
spéciales, entaillés directement dans l'épaisseur du péricycle 
cloisonné à cet effet, et disposés à la fois vis-à-vis des faisceaux 
ligneux et vis-à-vis des faisceaux libériens. En face de chaque 
faisceau ligneux, ils sont rapprochés côte à côte en nombre 
impair, le médian seul quadrangulaire, les autres triangu- 
laires, et creusés dans la moitié externe de l'épaisseur du péri- 
cycle, contre l'endoderme. En face de chaque faisceau libérien, 
ils sont solitaires, quadrangulaires ou pentagonaux, et creusés 
dans la moitié interne de l'épaisseur du péricycle, contre le 
liber, dont leurs deux ou trois petites cellules internes ont l'air 
de faire partie. Il en résulte que si n est le nombre des fais- 
ceaux ligneux ou libériens de la racine, le péricycle se trouve 
partagé en arcs, alternativement oléifères et non oléifères, 
en 8 arcs s'il s'agit du pivot, qui est binaire. Les arcs non 
oléifères seuls pouvant donner naissance à des radicelles, il en 
résulte, comme on sait, que les radicelles se trouvent norma- 
lement disposées sur la racine mère en %i rangées longitudi- 
nales qui alternent avec les faisceaux ligneux et libériens, en 
4 rangées s'il s'agit des radicelles de premier ordre du pivot. 

Si l'on passe de la racine à la tige, on voit la disposition des 
canaux sécréteurs du péricycle se maintenir dans la tigelle, 
jusqu'à peu de distance des cotylédons, telle qu'elle était dans 
le pivot. Sous les cotylédons, les canaux se bordent de cellules 
sécrétrices spéciales, s'individualisent, s'écartent et se dispo- 
sent de manière qu'il y en ait un au dos de chacun des six fais- 

(1) Résultats communiqués à la Société botanique, séances du 14 janvier 
et du 12 décembre 1884-. 

(2) Ph. Van Tieghem, Mémoire sur la racine {Ann. des se. nat., 5'^ série, 
t. XIII, 1871), et Mémoire sur les canaux sécréteurs {Ann. des se. nat., 
5^ série, t. XVI, 1872). 



CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 23 

ceaux libéroligneux qui se rendent trois par trois dans chaque 
feuille primordiale. Chacun des trois faisceaux cotylcdonaires 
est enveloppé par un péricycle propre et par un endoderme 
spécial; c'est dans l'épaisseur du péricycle, en dedans de 
l'endoderme spécial , qu'est situé le canal quadrangulaire 
supra-libérien. Racine, tigelle et cotylédons n'ont donc de ca- 
naux oléifères que dans leur péricycle, général ou spécial ; leur 
parenchyme en est dépourvu. 

Au-dessus des cotylédons, je n'avais pas, à cette époque, 
poursuivi l'étude de la disposition des canaux sécréteurs dans 
la tige et les feuilles. M. Trécul venait de faire ce travail avec 
beaucoup de soin et de détail (1) ; il y avait lieu de croire la 
question épuisée. Depuis lors, je me suis aperçu qu'il y subsis- 
tait au contraire une lacune, que le présent article a pour 
objet de combler. 

Les canaux sécréteurs étudiés par M. Trécul dans l'organi- 
sation primaire de la tige et de la feuille de ces plantes appar- 
tiennent, en effet, à l'écorce et à la moelle ; ils forment un sys- 
tème différent de ceux que j'ai signalés dans le péricycle de 
la racine, de la tige hypocotylée et des cotylédons, système qui 
s'arrête dans la tige au niveau des cotylédons et qui ne pénètre 
pas dans les racines. Il y a donc lieu de se demander ce que 
devient, au-dessus des cotylédons , le système de canaux du 
péricycle. S'arrête-t-il, pour être remplacé par le système de 
canaux du parenchyme cortical et médullaire, ou bien se con- 
tinue-t-il, au contraire, dans toute l'étendue de la tige et des 
feuilles, en se superposant à ce second système? C'est cette 
dernière alternative qui est effectivement réalisée, comme on 
va voir par quelques exemples. 

Considérons d'abord le cas le plus simple, mais aussi le 
plus rare, celui où l'écorce et la moelle de la tige, ainsi que le 
parenchyme de la feuille, sont également dépourvus de canaux 

(1) Trécul, Des vaisseaux propres dans les Ombellifères (Comptes rendus, 
t. LXIII, 1866); Des vaisseaux propres dans les Araliacées (Comptes rendus, 
t. I.X1V, i867). 



24 PII. Tii<:c.:isi<}.ii. 

sécréteurs, où le système étudié par M. Trécul n'existe pas; ce 
cas est réalisé par YHydrocotyle vulgaris. 

Le cylindre central de la tige de cette plante est enveloppé 
par un endoderme à plissements échelonnés, qui fait saillie 
vers l'extérieur vis-à-vis de chaque faisceau libéroligneux. Sous 
l'endoderme , s'étend un péricycle parenchymateux , plus 
mince en face des rayons médullaires, où il ne comprend que 
deux ou trois rangs de cellules, plus épais en face des fais- 
ceaux libéroligneux, où il remplit les saillies de l'endoderme. 
C'est dans chacun de ces épaississements du péricycle, vis-à- 
vis du milieu de l'arc libérien, que se trouve un canal sécré- 
teur, dont les cellules de bordure touchent en dehors les cel- 
lules plissées de l'endoderme. 

La feuille de l'Hydrocotyle a dans son pétiole trois faisceaux 
libéroligneux, enveloppés chacun d'un péricycle spécial et 
d'un endoderme propre, le médian plus petit, les latéraux plus 
grands. Le premier a dans son péricycle, vis-à-vis du milieu 
de l'arc libérien, un seul canal oléifère; les seconds en ont 
chacun deux, situés vis-à-vis des côtés de l'arc libérien : 
de telle sorte que l'unique plan de symétrie de la feuille 
s'accuse nettement dans la disposition de son appareil sécré- 
teur. 

On voit donc que, dans Vlîydrocntyle vulgaris, les canaux 
sécréteurs du péricycle se continuent dans toute l'étendue de 
la tige et des feuilles, et même qu'ils constituent le seul sys- 
tème sécréteur de la plante. 

Comme second exemple, nous pourrons prendre le Biipleu- 
rum fruticosum, qui n'a pas non plus de canaux oléifères dans 
l'écorce, mais qui en possède dans la moelle. Chacun des fais- 
ceaux libéroligneux présente, en effet, un canal de chaque côté 
de sa région ligneuse ; à vrai dire, ces canaux sont plutôt dans 
les rayons médullaires que dans la moelle. Plus tard, quand 
les rayons se sclérilient, les cellules de bordure des canaux 
s'épaississent à leur tour, et ils semblent disparaître dans la 
masse du sclérenchyme ; leur disparition a donc lieu par suite 
d'une sclérification propre, et non, comme l'a décrit M. Tré- 



CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 25 

cul, par suite de la compression exercée sur eux par les 
cellules environnantes et qui les écraserait. Outre ces canaux 
médullaires, la couche uniforme de parenchyme qui constitue, 
entre l'endoderme et le liber des faisceaux, le péricycle de la 
tige, contient, vis-à-vis du liber, des canaux oléifères, signalés 
par M. Trécul comme appartenantà la zone interne de l'écorce. 
Ici les canaux du péricycle se continuent donc encore dans la 
tige et les feuilles, mais en se superposant à un système de 
canaux médullaires. Il en est de même dans les B. aiigulosum, 
gramiuifolium, rammculoides, etc. (1). 

En troisième lieu, considérons le cas de beaucoup le plus 
général, celui où la tige possède des canaux à la fois dans son 
écorce et dans sa moelle. Les canaux du péricycle ne s'en pro- 
longent pas moins dans toute l'étendue de la tige, sous l'endo- 
derme général , et dans toute la longueur des feuilles, en 
dedans des endodermes spéciaux qui, dans ces deux familles, 
enveloppent toujours individuellement les faisceaux foliaires. 
Ils y affectent, suivant les genres, des dispositions diverses. Le 
plus souvent (Mt/rrhis, Chœrophyllimi, Panax, Hedera, etc.), 
ils sont disposés en forme d'arc et en nombre impair dans le 
bord interne de l'arc de soutien, plus ou moins fortement sclé- 
reux, que le péricycle constitue en dehors du liber de chaque 
faisceau libéroligneux, tantôt recouverts en dedans par une 
couche plus ou moms épaisse d'éléments scléreux, qui les sé- 
parent du liber, tantôt directement en contact avec le liber et 
pouvant paraître alors libériens. En réalité, pas plus que les 
canaux supra-libériens de la racine, qui sont aussi contre le 
liber, ils n'appartiennent au liber lui-même, mais bien au pé- 
ricycle; il faut convenir cependant que, quand ils sont situés 
ainsi à la limite des deux formations, la chose peut demeurer 
douteuse. Il n'en est pas de même dans les cas où ils occupent, 
au contraire, le bord externe de l'arc scléreux du péricycle, 
près de l'endoderme ou même en contact direct avec lui. Bor- 
nons-nous à citer les Eryngium, où les canaux du péricycle 
affectent en outre une disposition très curieuse. 

(i) Contrairement à l'assertion de M. Trécul, qui refuse des canaux médul- 
laires au B. rammculoides {loc. cit., p. 204). 



26 PH. YAIV TIEOnEil. 

Dans le pétiole de VErf/ngmmplaniim, par exemple, chaque 
faisceau libéroligneux , enveloppé d'un endoderme spécial 
amylifère, possède sous cet endoderme , dans son péricycle 
propre, régulièrement sept canaux oléifères. En dehors du 
liber, le péiicycle est fortement épaissi et constitue un arc de 
sclérenchyme ; en dedans du bois, il est épaissi aussi, mais 
moins, et demeure parenchymateux ; sur les flancs du faisceau, 
il se réduit à une ou deux rangées de cellules de parenchyme. 
Les sept canaux qu'il renferme sont disposés ainsi : un médian 
dans l'épaississement situé en dedans du bois; deux latéraux 
au bord externe de l'arc scléreux situé en dehors du liber; un 
de chaque côté sur les flancs du liber, un de chaque côté sur 
les flancs du bois. 

On pourrait multiplier beaucoup ces exemples. Ceux qu'on 
vient de donner sulïisent pour montrer que le système de 
canaux sécréteurs qui existe seul dans les racines, dans la ti- 
gelle et dans les cotylédons, se continue indéfiniment au- 
dessus des cotylédons dans la tige et les feuilles, à sa même 
place, c'est-à-dire dans le péricycle, général ou particulier, 
plus ou moins près du liber des faisceaux libéroligneux, mais 
non dans ce liber. Ce système existe quelquefois seul (Hydro- 
cotyle vulgaris) ; mais le plus souvent il se superpose à un 
second système de canaux, situés dans le parenchyme, quel- 
quefois exclusivement médullaires {Bupleimim fruticosim, ra- 
nuncidoides, graminifolium, angulosuni, etc.), ordinairement 
à la fois médullaires et corticaux. C'est ce second système 
seul que M. Trécul a étudié et dont il a signalé les principales 
modifications suivant les genres; le premier système lui a 
échappé. 

La présence de canaux sécréteurs, disposés comme il vient 
d'être dit, est un caractère constant chez les Ombellifères et 
les Araliées. Aussi doit-on exclure des Araliées plusieurs 
genres, rattachés avec plus ou moins de doute à cette famille 
par certains botanistes descripteurs, et qui se montrent soit 
absolument dépourvus de canaux sécréteurs, soit munis de 
canaux sécréteurs tout autrement disposés. Tels sont les 



CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 27 

genres Mastixia, Hehvingia et Curtisia, dont il convient de 
dire ici quelques mots. 

Sur le genre Mastixia. — Les botanistes descripteurs sont 
loin d'être d'accord sur les affinités des Mastixia. M. Bâillon 
les classe dans les Araliées tout à côté des Arthrophyllum ; il 
avait même cru d'abord pouvoir les réunir génériquement aux 
ÀrihrophijUum {Adansonia, III, p. 83, 1863), mais plus tard 
il a rétabli Xe^ Arthrophyllum, avec doute il est vrai, comme 
genre distinct, en plaçant les Mastixia dans leur voisinage 
immédiat {Histoire des plantes, VII, p. 168, 1880). MM. Ben- 
tham et Hooker pensent, au contraire, que les Mastixia sont 
très éloignés des Arthrophyllum, et, tandis qu'ils rangent les 
Arthrophyllum dans les Araliées, ils classent les Mastixia 
parmi les Cornées, à la suite desquelles Endlicher les plaçait 
déjà {Gênera, I, p. 950, 1867). 

Les appartiennent-ils aux Araliées ou aux Cornées? 

La structure de la tige et de la feuille de ces plantes permet 
de répondre à cette question. 

La tige du Mastixia pentandra, par exemple, n'a dans son 
écorce, ni zone de collenchyme, ni canaux sécréteurs; le col- 
lenchyme y est remplacé par des cellules scléreuses, groupées 
daus la zone externe, isolées dans la zone interne. Elle n'a pas 
non plus de canaux sécréteurs dans son péricycle, formé de 
petits groupes de fibres rapprochés en une couche presque 
continue, ni dans sa moelle, ni dans le hber de ses faisceaux 
libéroligneux. Le pétiole est également dépourvu de canaux 
oléifères dans le parenchyme extérieur et intérieur à la courbe 
fermée constituée par ses faisceaux libéroligneux, ainsi que 
dans le liber de ces faisceaux. 

La tige des Arthrophyllum, au contraire, possède une zone 
de collenchyme sous l'épiderme, et des canaux oléifères dis- 
posés tout aussi bien dans cette zone de collenchyme que dans 
le reste de l'écorce. Le péricycle y forme des arcs scléreux en 
dehors des faisceaux libéroligneux et ceux-ci renferment des 
canaux sécréteurs dans leur liber. Enfin la moelle est abon- 



28 Vj%I% Tlft^OHRM. 

damment pourvue de canaux oléifères, situés à diverses pro- 
fondeurs, les plus externes disposés à droite et à gauche de la 
pointe ligneusedes faisceaux. Bien plus, dansl'^. ellipticum on 
observe, au pourtour de la moelle, un cercle de faisceaux 
libéroligneux surnuméraires tournant leur bois en deliors, leur 
liber en dedans, tout semblables aux faisceaux inverses de 
certains Aralia {A. faponica, A. racemosa). VA.diversifoliwn 
a également un cercle de faisceaux médullaires inverses, mais 
ils sont plus petits que dans l'espèce précédente. Le pétiole de 
ces plantes a les mêmes caractères anatomiques que la tige : 
il offre aussi des faisceaux inverses. 

Les Arthrophylhmi ont donc tous les caractères de structure 
des Araliées, et môme partagent l'anomalie de certains Aralia; 
leur place est bien parmi les Araliées. Les Maslixia, au con- 
traire, n'ont aucun des caractères anatomiques des Araliées, 
et doivent être exclus de cette famille. 

Si les Mastixia ne sont pas des Araliées, appartiennent-ils 
aux Cornées? Pas davantage, comme on va voir. 

Chaque faisceau libéroligneux de la tige du Mastixia pen- 
tandra renferme dans la pointe extrême de son bois, contre la 
moelle, un large canal sécréteur, souvent rempli de camphre 
cristallisé dans les échantillons secs. Pour entrer dans une 
feuille, ces faisceaux quittent le cylindre central, au nombre 
de sept, notablement au-dessous du na3ud, en entraînant cha- 
cun son canal ligneux; les latéraux partent d'abord, le médian 
en dernier lieu. Jusqu'au nœud, ils séjournent dans l'écorce, 
en reployant leur bois autour du canal en forme d'anneau, de 
manière à devenir concentriques, h l'exception du médian. 
Dans le pétiole, les faisceaux latéraux concentriques se dédou- 
blent verticalement, les canaux demeurant attachés aux bran- 
ches inférieures, de sorte que les faisceaux qui forment la partie 
inférieure de la courbe fermée, au nombre de sept ou neuf, 
ont seuls chacun un large canal sécréteur à leur pointe li- 
gneuse ; les autres en sont dépourvus. Ces canaux parcourent 
tout le limbe de la feuille en suivant le cours des nervures. 

Le M. trichotoma se comporte en tout point comme le 



CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 29 

M. penlandra. Le M. Gardneriana offre aussi les mêmes carac- 
tères, mais sa tige possède en outre quelques canaux sécréteurs 
dans la moelle même. 

Les Cornées sont, comme on sait, entièrement dépourvues de 
canaux sécréteurs. Les Mastixia ne sont donc pas des Cornées. 

A quelle famille faut-il les rattacher? C'est seulement après 
avoir été amenés, par la suite de ce travail, à faire l'étude ana- 
tomique des Diptérocarpées, que nous serons en mesure de 
résoudre cette question. 

Sur le genre Curtisia. — Le genre Curtisia, ordinairement 
classé dans la famille des Cornées, notamment par MM. Ben- 
tham et Hooker {Gênera, I, p. 949, 1867), a été rapporté 
récemment aux Araliées par M. Bâillon {Histoire des plantes, 
VII, p. 167, 1880). 

L'étude anatomique de la tige et de la feuille du Curtisia 
faginea montre que cette plante n'est en aucun point une 
Araliée. Elle est notamment entièrement dépourvue de ca- 
naux sécréteurs. Par là et par tous ses autres caractères de 
structure, elle se rattache bien aux Cornées. 

Sur le f/eiire Helwingia. — Considéré par M. A. de CandoUe 
comme le type d'une famille spéciale, plus rapprochée des 
Cornées que des, A.va\\ées {Prodromus, XVI, sect. post., p. 680, 
1868), le genre Helwingia a été incorporé tour à tour aux 
Araliées par MM. Bentham et Hooker, qui l'y placent entre les 
genres Didgmopanax etMcri/ta {Gênera, I, p. 939, 1 867), et aux 
Cornées par M. Bâillon {Histoire des plantes, VII, p. 69, 1880). 

L'étude anatomique de la tige et de la feuille de VHehuingia 
japonica et de VH. rusciflora montre que ces plantes ne sont 
point des Araliées. Entre autres caractères, elles n'ont de ca- 
naux sécréteurs dans aucune de leurs régions. Par l'ensemble 
de la structure, elles se rapprochent, au contraire, des Cor- 
nées. 

En résumé, l'anatomie conduit à retirer de la famille des 
Araliées les trois genres Mastixia, Curtisia et Helwingia. 



l'H. VAM Tll<;GHi:iI. 



PITTO§>FORÉES (1). 

J'ai fait connaître, en iSl'ïl, Texistence et la disposition des 
canaux sécréteurs dans la structure primaire de la racine, de 
la tige et de la feuille des Pitlospurim (^2). De nouvelles obser- 
vations me permettent aujourd'hui de compléter cette étude et 
d'en rectifier plusieurs points. 

Racine. — Dans la racine des Pitlosporum (P. Tobira, 
P. 'imdt(latiuii) , les faisceaux libériens et ligneux alternent, 
ordinairement au nombre de cinq, six ou sept, à la périphérie 
d'une assez large moelle. Les canaux sécréteurs y sont, comme 
on sait, dépourvus de cellules spéciales, entaillés directement 
dans l'épaisseur d'un péricycle formé d'une seule assise de 
cellules cloisonnées localement à cet effet, et disposés ordinai- 
rement trois par trois en face de chaque faisceau ligneux, le 
médian quadrangulaire, les deux latéraux triangulaires. De là 
l'impossibilité pour les radicelles de naître et de s'insérer à 
leur place habituelle, c'est-à-dire en face des faisceaux 
ligneux. De là aussi une ressemblance profonde avec les Om- 
bellifères et les Araliées. 

La même disposition se retrouve dans les Citriobatus (C. mul- 
tiflorus) et Sollija {S. fruticosa, S. heterophijlla); elle doit 
donc être considérée comme appartenant à toutes les Pittospo- 
rées. Elle est très précoce. Alors qu'aucun vaisseau, qu'aucun 
tube criblé n'est encore différencié dans le cylindre central, 
on voit déjà les canaux sécréteurs développés dans le péricycle 
et pleins d'huile. Elle est pourtant sujette à quelques irrégula- 
rités. Ainsi, le canal médian peut être unique, ce qui est fré- 
quent notamment dans le Citriobatus, ou accompagné d'un 
seul côté par un canal triangulaire; il peut être pentagonal ou 
hexagonal, et les latéraux, tout au moins l'un d'entre eux, 

(1) lies principaux résultats de cet article ont été coiiimuiii(|ués à la Société 
liotanique, séances des 25 janvier et 58 novembre 188i. 

(2) Pli. Van Tieghem, Mémoire sur les canaux sécréteurs (Ann. des se. 
mai., 5" série, t. \V1, p. 163, 1872). 



CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 34 

quadrangulaires; ou bien il y a contre le vaisseau le plus 
externe une cellule impaire, bordée de chaque côté par un 
canal triangulaire {loc. cit., p. 153). Ces diverses irrégularités 
se rencontrent aussi, comme on sait, chez les Ombellifères et 
surtout chez les Araliées. 

Dans mon premier mémoire, j'ai admis que la racine des 
Pittosporum ne possède pas, au milieu du bord externe de 
chaque faisceau libérien, le canal oléifère qu'on observe à cet 
endroit chez les Ombellifères et les Araliées ; j'ai admis aussi 
que les radicelles de ces plantes prennent naissance dans le 
péricycle vis-à-vis du milieu de chaque faisceau libérien, en 
insérant leurs vaisseaux à droite et à gauche sur les deux 
faisceaux ligneux voisins, de manière à être disposées sur la 
racine mère en autant de rangées simples que cette racine 
compte de faisceaux libériens. Ces deux points sont à rectifier, 
comme il va être dit. 

Dans la jeune racine du Pittosporum Tobira, du P. undu- 
latum, du Citriobatus multiftorus, du Sollya heterophylla, j'ai 
réussi à m'assurer de l'existence d'un canal sécréteur au mi- 
lieu du bord externe de chaque faisceau libérien. Ce canal est 
difficUe à distinguer : il est en effet très étroit; l'huile s'y 
forme plus tard que dans les canaux supra-ligneux et elle y 
est incolore, au heu d'être jaune verdâtre comme dans ceux-ci. 
Quelquefois les deux celulles du péricycle qui correspondent 
au milieu du faisceau libérien se divisent par une cloison tan- 
gentielle médiane et c'est entre ces quatre cellules que se 
creuse le méat oléifère. Mais le plus souvent il est situé entre 
ces deux cellules médianes et trois autres cellules beaucoup 
plus petites, enfoncées dans le bord du faisceau libérien et 
qui ont l'air de lui appartenir; il est alors pentagonal; quel- 
quefois les deux grandes cellules externes se dédoublent par 
une cloison tangentielle et le canal est bordé de cinq petites 
cellules spéciales. Ailleurs encore, le canal est situé entre une 
seule grande cellule externe, simple ou dédoublée tangentiel- 
lement, et trois petites cellules internes faisant une encoche au 
milieu du faisceau libérien; il est alors quadrangulaire. Dans 



32 PH. VAIV TlUGHEll. 

tous les cas, le canal paraît devoir être rattaché au péricycle, 
non au liber. 

La radicelle se forme dans le péricycle aux dépens des cellules 
situées entre les canaux supra-ligneux et le canal supra-libérien. 
Elle insère ses vaisseaux obliquement sur le faisceau ligneux 
le plus voisin, et uniquement sur celui-là. Quand il n'y a qu'un 
canal supra-ligneux, la radicelle n'est que faiblement déviée de 
sa position normale; quand il yen a trois, la déviation est plus 
forte et la radicelle paraît alors s'attacher en face du faisceau 
libérien : ce qui explique l'erreur commise à ce sujet dans ma 
première publication. Si n est le nombre des faisceaux ligneux 
delà racine mère, les radicelles sont donc disposées sur 2n 
rangées, comme dans les Ombellifères et dans les Araliées, et 
pour la même cause. Cette disposition par séries doubles est 
souvent rendue évidente à l'extérieur, parce que les radicelles 
qui correspondent au même faisceau ligneux naissent régu- 
lièrement deux par deux à la même hauteur; ces radicelles ju- 
melles sont ordinairement inégales, l'une d'elles demeurant 
plus ou moins rudimentaire. 

En résumé, la structure de la racine et la disposition des 
radicelles que cette structure entraîne se retrouvent chez les 
Pittosporées, identiques de tout point à ce qu'elles sont chez les 
Ombellifères et chez les Araliées. On reviendra plus loin sur 
ce sujet. Notons encore que, tandis que la racine des Pittospo- 
rum et Sollya prend de bonne heure des formations libéro- 
liffneuses secondaires et de bonne heure aussi exfolie son 
écorce en développant dans son péricycle une couche de liège 
en dehors, une couche de parenchyme secondaire en dedans, 
la racine du Citriohalus multiflorus conserve longtemps son 
organisation primaire. Sur une racine assez âgée, on n'observe 
encore qu'un cloisonnement centripète du péricycle se prépa- 
rant à produire une couche de liège à parois épaissies, et une 
forte sclérose du tissu conjonctif central. Celte plante peut 
donc être citée comme exemple d'une apparition très tardive 
du liber et du bois secondaires. 

Tige et feuille. — Que deviennent les canaux sécréteurs du 



CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 33 

péricycle quand on passe de la racine à la tige et de la tige à 
la feuille? 

La tige des Pittosporum (P. Tohira) n'a de canaux sécré- 
teurs ni dans l'écorce, ni dans la moelle. Sous l'endoderme, 
le péricycle est constitué par une couche continue de cellules 
à parois peu épaisses, blanches, molles, et comme collenchy- 
mateuses. En dehors du liber de chaque faisceau libéroligneux, 
cette couche renferme, suivant la largeur et l'état de division 
du faisceau, un, deux ou trois canaux assez larges, bordés de 
petites cellules sécrétrices. Les cellules de bordure tantôt 
touchent directement l'endoderme, tantôt en sont séparées 
par une ou deux assises de cellules à paroi blanche et molle. 
En quittant la tige pour passer dans la feuille, chaque faisceau 
libéroligneux entraîne avec lui un canal sécréteur dans l'arc 
de péricycle extérieur à son liber. 

La feuille n'a pas non plus de canaux sécréteurs dans son 
parenchyme. Chacun des cinq faisceaux libéroligneux du pé- 
tiole est enveloppé d'un endoderme propre; sous cet endo- 
derme, il possède, dans son arc de péricycle formé de cellules 
blanches et molles, un canal sécréteur en dehors du liber. Ce 
canal dorsal accompagne les nervures dans leur ramification 
jusqu'à la périphérie du limbe. 

La tige et la feuille des Hijmenosporiim (H. jlavum), Ixiospo- 
rum {I. spinescens), Citriobatus [C. multiftorus) , Bursaria {B. 
spinosa), Marianthus (M.pictus), Cheiranthera[Ch. parviflora) , 
Pronaya (P. elegans), Sollija {S. heterophylla, S. fruticosa), 
Billardiera (B. scandons, B. variifolia) possèdent également 
des canaux sécréteurs et ces canâux y sont, comme dans les 
Pittosporum, localisés exclusivement dans le péricycle, si l'on 
fait abstraction de ceux qui peuvent se développer tardivement 
dans le liber secondaire. L'huile essentielle qu'ils contiennent 
se colore d'ordinaire fortement en rouge par la fuchsine, pro- 
priété qui peut servir à les mettre en évidence (i). 

(1) Au sujet du Bursaria spinosa, il y a une reclificatioii à faire à mon mémoire 
de 1872. J'ai dit alors {loc. cit., p. 168) n'y avoir observé de canaux sécré- 
teurs ni dans la tige, ni dans la feuille; réchantillon mis à ma disposition 
7" série, Bot. T. I (Cahier n" 1) 3. 3 



34 1»H. VAM TlECillE:!!. 

Les canaux oléifères ont donc chez les Pittosporées une 
existence et une disposition aussi constantes que chez les Oni- 
belliteres et les Araliées. Seul, le Chalepoa magellanica s'en 
est montré dépourvu dans tous ses organes; mais cette plante, 
rattachée par M. Hooker aux Pittosporées, doit certainement 
être exclue de celte famille. 

En dehors des canaux sécréteurs, le péricycle de la tige, tan- 
tôt conserve ses parois minces et molles {Pittosporuni, Ixiospo- 
rim, Barsaria, Citriobatus, Marianthus), tantôt se sclérifie et 
se lignitie localement, en formant soit seulement quelques 
fibres isolées {Hymenospornm), soit des arcs fibreux plus ou 
moins épais [Pronaya, Billardiera, SolUja, Clicirantliera). Pour 
compenser sans doute la mollesse ordinaire du péricycle et 
l'absence de fibres libériennes, la moelle périphérique se sclé- 
rifie et se lignifie fortement, formant en dedans de chaque 
pointe du bois primaire un arc libreux souvent très épais 
{Bursaria, etc.). 

L'assise génératrice du liège et de l'écorce secondaire prend 
naissance soit dans l'assise sous-épidermique (Pittospomm, 
Ixiosporum, Citriobatus)^ soit dans la troisième assise de 
l'écorce {Hymenosporuno}, soit plus profondément encore et 
jusque dans l'assise sus-endodermique {Sollya). Le liège est 
formé de larges cellules cubiques à parois minces; l'écorce 
secondaire conserve quelquefois ses parois molles et comme 
collenchymateuses [Pittosporum, Hymenospornm) ; mais le 
plus souvent elle les épaissit beaucoup et les lignifie fortement, 
de manière k constituer autour de la tige une enveloppe sclé- 
reuse qui vient ajouter sa résistance à celle de la moelle péri- 
phérique pour compenser la mollesse du péricycle et du liber 
[Pronaya, Ixiosporum, Citriobatus^ etc.). 

Dans le liber secondaire de la tige, il se forme assez tard, 
après quatre ou cinq ans dans le Pittosporum Tobira, des ca- 

avait été sans doute mal nommé. J'ai pu m'assuier depuis que les canaux 
oléifères sont tout aussi bien développés dans cette plante que dans les autres 
l^ittosporées. Ils y sont même particulièrement larges; le canal du faiscea 
médian de la feuille, par exemple, y compte de 13 à 15 cellules de bordure. 



CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLAiNTES. 35 

naux oléifères disposés en cercle {loc. cit., p. 166) : je ne fais 
ici qu'en rappeler l'existence. 

Les canaux oléifères de la racine se continuent donc chez 
les Pittosporées, comme chez les Ombellifères et les Araliées, 
dans toute l'étendue de la tige et des feuilles, sans quitter la 
région qui leur est propre, c'est-à-dire l'épaisseur du péri- 
cycle. De plus, ce système sécréteur péricyclique existe seul 
dans l'organisation primaire de ces plantes. On sait d'ailleurs 
qu'il en est de même dans quelques Ombellifères, comme 
les Hydrocotyle, par exemple. 

Regardant en 187'2, ainsi que les auteurs le font encore au- 
jourd'hui, le tissu interposé entre l'endoderme et les faisceaux 
libéroligneux comme appartenant au liber de ces derniers, j'ai 
décrit alors les canaux de la tige et de la feuille des Pittospo- 
rées comme compris dans le liber môme des faisceaux, comme 
libériens. Il en résultait qu'en passant de la racine à la tige, le 
système des canaux sécréteurs quittait la région où il avait 
séjourné jusqu'alors pour pénétrer dans une région toute 
différente. Le présent article établit, au contraire, l'unité de 
lieu du système sécréteur dans toute l'étendue du corps de 
ces plantes. 

Affinités des Pittosporées. — Dans mon premier mémoire, 
j'ai montré que la structure de la racine révèle entre les Pit- 
tosporées d'une part, les Ombellifères et les Araliées de 
l'autre, une ressemblance aussi profonde qu'inattendue ; mais 
je trouvais entre ces deux groupes une différence résultant de 
l'insertion des radicelles en face des faisceaux libériens. Les 
observations qui précèdent effacent cette difFérence et rendeni, 
la similitude complète. Dans la tige et la feuille, la ressem- 
blance de structure est tout aussi grande, si l'on prend pour 
termes de comparaison ces Ombellifères où le parenchyme, 
cortical ou médullaire, est dépourvu de canaux sécréteurs, les 
Hydrocotyle, par exemple. 

D'autre part, si l'on considère que la disposition des canaux 
sécréteurs dans la racine et le dérangement qu'elle enlrahie 
dans l'insertioij des radicelles constituent un caractère qui ne 



36 PU. VAIW TIEGHEll. 

se retrouve nulle part ailleurs dans le règne végétal, on con- 
viendra que ce fait de partager un caractère unique crée 
entre ces trois familles un lien de premier ordre, et qu'à moins 
de preuve contraire fournie par l'organisation de la fleur 
et du fruit, la Classification devra les rapprocher en un même 
groupe. 

Pour ce qui est des Ombellifères et des Araliées, la chose 
n'offre aucune difficulté; tout le monde s'accorde, en effet, 
à reconnaître que l'organisation de la fleur et du fruit fait 
de ces deux groupes deux familles très voisines ou même deux 
tribus d'une seule et même famille. Il n'en est pas de même 
des Pittosporées. En se fondant sur l'organisation de la fleur 
et du fruit, les botanistes descriptem^s sont loin de s'entendre 
sur la place qui leur revient, mais aucun d'eux n'a eu l'idée 
de les placer tout à côté des Ombellifères et des Araliées. Pour- 
quoi? En somme, les différences se réduisent à trois: l'ovaire 
est supère, an lieu d'être infère ; chaque carpelle renferme deux 
rangs d'ovules, au lieu d'un seul ovule; le fruit est une capsule 
ou une baie, au lieu d'être un diakène ou une drupe. Les deux 
dernières différences sont de celles qu'on observe très fré- 
quemment entre familles voisines. La première est ordinaire- 
ment plus imporlairte et c'est elle qui a fait placer jusqu'ici les 
Pittosporées dans l'ordre des Dialypétales supérovariées, 
tandis que les Ombellifères et les Araliées font partie de l'ordre 
des Dialypétales inférovariées. Mais on sait que ce caractère 
n'exprime pas toujours les véritables affinités et l'on renonce à 
l'apphquer toutes les fois qu'il est en opposition évidente avec 
d'autres. Ainsi les Lythracées, qui ont l'ovaire supère, sont 
classées dans l'ordre des Dialypétales inférovariées, tout à côté 
des Œnothéracées, qui ont l'ovaire infère; ainsi encore les 
Gunoniées, les Brexiées, etc., qui ont l'ovaire supère, sont 
classées dans le même ordre et rattachées à la famille des 
Saxifragacées, à côté des ' Philadelphées, Ribésiées, Escal- 
loniées, etc., qui ont l'ovaire infère. 

A mon sens, il y a lieu d'appliquer la même mesure aux 
Pittosporées. Il faut, malgré leur ovaire supère, les classer dé- 



CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 37 

sormais dans le sous-ordre des Dialypéiales inférovariées iso- 
stémones, tout à côté des Ombellifères et des Araliées. A vrai 
dire, ces trois familles constituent un groupe homogène, carac- 
térisé par sa structure, comme il a élé dit, et auquel on peut 
étendre le nom d'Ombellinées, appliqué quelquefois pour 
désigner l'ensemble des Ombellifères et des Araliées. 

On verra plus loin qu'il y a lieu d'adjoindre le genre Ancis- 
trocladus à la famille des Pittosporées ; ces plantes ayant 
l'ovaire infère, il en résulte un trait d'union entre les Pitto- 
sporées et les Araliées. 

CLIISIACÉES (1). 

M. Konrad Mûller a publié récemment, dans les Botanische 
Jahrbiicher deM. Engler, un mémoire sur l'analomie comparée 
des Clusiacées, Hypéricacées, Diptérocarpées et Ternstrœmia- 
cées, où il a étudié la disposition des canaux sécréteurs de ces 
végétaux au point de vue de la détermination de leurs affini- 
tés (2). N'opérant que sur les plantes sèches des herbiers, 
dans la plante sèche ne considérant que la tige, et dans la tige 
qu'un fragment quelconque d'entre-nœud, ce botaniste n'a 
pu donner à la question qu'une solution fort incomplète. 
C'est sans doute aussi à l'imperfection de sa méthode de re- 
cherches qu'il faut attribuer le désaccord entre plusieurs de 
ses résultats et ceux auxquels je suis arrivé, de mon côté, au 
sujet de ces mêmes plantes, en poursuivant mes études sur 
les canaux sécréteurs. J'ai cru devoir en elFet, autant que pos- 
sible, étudier la plante vivante dans ses trois membres : ra- 
cine, tige et feuille, aux divers états de leur développement. 
C'est seulement après que la disposition de l'appareil sécré- 
teur a été fixée, avec toute l'exactitude qu'elle comporte, dans 
quelques types vivants de chaque famille, que j'ai utilisé les 

(1) Résultats communiqués à la Société botanique, séance du 28 mars 1884. 

(2) K. Mûller, Vergleichende Untersuchung cler anatomischen Verliàltnisse 
lier Clusiaceen, Hypericaceen, Dipterocarpaceen und Ternstrœmiaceen 
{Botanische Jahrbiicher fur Systematik, t. II, p. 430, Leipzig, 1882). 



38 PH. VAIV TIEGHEM. 

ressources de l'Herbier du Muséum pour rechercher jusqu'à 
quel point cette disposition se retrouve dans les autres genres ; 
encore ai-jc toujours, dans ce cas, étudié simultanémeni la 
tige et la leuille, A mon avis, sous peine de discréditer la 
méthode anatomique, on ne saurait apporter trop de soin 
et de précision dans la recherche des caractères internes qui 
peuvent servir de base à la détermination des affinités. 

Dans mon mémoire de 1872, un chapitre est consacré à la 
famille des Clusiacées (1). Sur plusieurs points essentiels, no- 
tamment pour tout ce qui concerne la racine, ainsi que pour 
la présence fréquente de canaux sécréteurs dans le liber pri- 
maire ou secondaire des faisceaux libéroligneux de la tige et 
de la feuille, j'y ai complété le travail publié par M. Trécul en 
1865. M. Millier signale et utilise les recherches de M. Trécul; 
il ne cite même pas les miennes. Je m'y étais pourtant placé 
précisément sur le terrain de l'application des caractères ana- 
tomiques à la détermination des affinités, et notamment je 
m'étais servi de la disposition différente des canaux sécréteurs 
pour décider une question pendante entre MM. Planchon et 
Triana d'une part, M. Grisebach de l'autre, au sujet de la dis- 
tinction des genres Mammea et Rlieedia {loc. cit. , p. i80). Il est 
vrai que M. Millier veut ne considérerque la tige sèche; ce qui 
est relatif à la plante vivante, notamment à la racine et à la 
feuille, semble ne pas l'intéresser, il n'en faut pas moins con- 
venir que ne pas citer un travail publié dans un des recueils 
scientifiques les plus répandus, et qui se trouve être beaucoup 
plus complet que celui qu'on entreprend soi-même dix ans 
plus tard sur le même sujet, est un procédé heureusement peu 
commun dans la Science. Laissant aux botanistes le soin de 
l'apprécier, je me borne ici à rappeler brièvement le résultat 
de mes observations anciennes, en y ajoutant celles que j'ai 
pu faire depuis {%. 

(1) Loc. cit., p. 174. 

(2) Je laisse de côté les Quihia, ordinairement rattachés aux Clusiacées 
comnie tribu distincte, mais qui doivent certainement être exclus de cette fa- 
mille. Ces plantes sont, comme on sait, dépourvues de canaux oléifères; elles 



CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 89 

Racine. — Dans la racine, on sait que les canaux sécréteurs 
affectent trois dispositions différentes. Chez les Clusia, l'écorce 
est abondamment pourvue de canaux sécréteurs, le cylindre 
central n'en contient pas. Dans les Garcinia, Xanthochymus 
et Rheedia, l'écorce est au contraire dépourvue de canaux; ils 
y sont remplacés par deux assises oléifères : l'une, extérieure, 
continue, qui n'est autre que l'assise subéreuse, située au- 
dessous de l'assise pilifère; l'autre, intérieure, discontinue, 
qui n'est autre que l'endoderme dans les arcs fortement subé- 
rifiés qui sont superposés aux faisceaux libériens. Par contre, 
le cylindre central renferme un canal sécréteur dans chacun 
de ses faisceaux libériens primaires, et plus tard il s'en fait de 
nouveaux dans le liber secondaire. Enfin les Calophyllum et 
Mammea ont à la fois des canaux corticaux, comme les Clusia, 
et des canaux libériens, comme les Garciniées. 

Cette différence dans la disposition des canaux sécréteurs 
de la racine permet de décider à quelle tribu il convient de 
rattacher certains genres dont les affinités sont demeurées 
jusqu'ici incertaines. Tel est, par exemple, le genre Ochrocar- 
pus, placé avec doute par MM. Bentham et Hooker dans la 
tribu des Garciniées. La racine de VOchrocarpus siamensis 
se montre, comme celle d'un Calophyllum ou d'un Mammea, 
pourvue de canaux sécréteurs à la fois dans l'écorce et dans le 
liber primaire ou secondaire ; il en faut conclure que ce genre 
appartient à la tribu des Calophyllées, non à celle des Garci- 
niées. 

Tige et feuille. — Dans la tige et dans la feuille, la dispo- 
sition des canaux sécréteurs varie moins que dans la racine. 
Partout, la tige en renferme à la fois dans l'écorce et dans la 

s'éloigent d'ailleurs des Clusiacées par plusieurs autres caractères anatomiques, 
notamment par la disposition toute différente des faisceaux libéroligneux dans 
le pétiole. Certaines espèces {Quiina obovata, Q. Decaisncana) ont dans la 
moelle de la lige et dans le parenchyme interne du pétiole de larges lacunes à 
gomme, étudiées par M. Trécui, et comparables à celles des Sterculiées, mais 
d'autres espèces sont entièrement dépourvues de ces canaux gommeux {Quiina 
tinifolia, Q. macrostachya, Q. guyanensis). 



40 I»H. VAH TIEGHESI. 

moelle (1). Partout aussi le pétiole, dont le système libéro- 
ligneux forme uu arc continu à bords rejDloyés en dedans, en 
contient non seulement dans le jDarenchyme extérieur à l'arc, 
oii ils continuent les canaux corticaux de la tige, mais encore 
dans le parenchyme intérieur à l'arc, où ils prolongent les 
canaux médullaires de la tige; dans ce parenchyme interne, 
ils se réduisent quelquefois à trois (Mesiia), à deux (Ochro- 
carpus), ou à un seul médian, placé dans la gouttière de l'arc 
[Garcinia, Symphonia, etc.). 

Pourtant, quelques variations se manifestent à l'intérieur 
des faisceaux libéroligneux : le bois, primaire ou secondaire, 
y est toujours dépourvu de canaux sécréteurs ; mais dans le 
liber on observe, suivant les genres, trois manières d'être 
différentes. Tantôt le liber, primaire ou secondaire, est entiè- 
rement dénué de canaux {Clusia (2), Arrudea, Tovomita, 
Havetiopsis, PUosperma, Pentadesma, Œdemalopus, etc.). 
Tantôt le liber primaire est encore dépourvu de canaux, mais 
il s'en forme plus tard dans le liber secondaire de la tige; les 
faisceaux de la feuille demeurent alors privés de canaux 
{Mesua, Havetia, Garcinia, Xaiiihochyrnus, Rheedia, Calophyl- 
Iwn, Symphonia). Tantôt enfin les canaux apparaissent dès le 
liber primaire, pour se multiplier ensuite dans le liber secon- 
daire ; les faisceaux de la feuille en renferment alors, tout 
aussi bien que ceux de la tige {Mammea, Ochrocarpus) . 

(t) D'après M. Muller, le Symphonia globuUfera n'aurait pas de canaux 
sécréteurs dans l'écorce, mais seulement dans la moelle {loc. cit., p. 437). Or, 
si l'on se reporte à la page 434 de son mémoire, on voit que l'éciiantillon étudié 
par l'auteur avait perdu son écorce. Je me suis assuré, sur un échantillon en 
bon état, que dans cette plante l'écorce renferme des canaux tout aussi bien 
que la moelle. D'autre part, il y a, sous ce rapport, une petite rectification 
à faire à mon mémoire de 187"2, oii le Xanthochymus pictorins a été signalé 
comme manquant de canaux médullaires {loc. cit., p. 178); je me suis assuré 
depuis, en effet, que la tige de cette plante possède dans sa moelle, non loin 
de la périphérie, un cercle de canaux sécréteurs pareils à ceux de l'écorce. Je 
dois ajouter pourtant que je n'ai pas rencontré de canaux médullaires dans le 
fragment de tige sèche de Pilosperma caadatum, que j'ai eu à ma disposition. 

(2) Y compris le Clusia alba, cité par M. Mûller comme ayant des canaux 
libériens. 



CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 41 

Embryon. — L'embryon subit, comme on sait, des modi- 
fications fort étendues chez les Clusiacées. Celui des Clusia 
possède une tigelle tuberculeuse, surmontée de deux très 
petits cotylédons, différenciée en une écorce très épaisse, 
riche en matières grasses, sans amidon, et en un cylindre 
central très étroit. Ce dernier est dépourvu de canaux sécré- 
teurs, mais l'écorce en possède un grand nombre; dans le 
Clusia rosea, ils sont disposés en un seul cercle près de la 
périphérie et se prolongent dans les deux petits cotylédons (1). 
Même tigelle tuberculeuse, mais avec des cotylédons tout à 
fait rudimentaires ou même nuls, dans les Montrouziera et 
Discostigma ; elle y est encore différenciée en une écorce épaisse 
munie de canaux sécréteurs et un étroit cylindre central 
dépourvu de canaux; le parenchyme cortical et médullaire 
est bourré de grains d'amidon dans le Discostigma ; il est sur- 
tout gras dans le Montrouziera, mais contient aussi de l'ami- 
don en petits grains. Dans les Xanthochymus, l'embryon est 
également dépourvu de cotylédons; mais sa tigelle tuber- 
culeuse, qui mesure 35 millimètres de longueur sur 20 milli- 
mètres de largeur dans le X. pictorius, est différenciée en une 
écorce mince et un très large cylindre central ; le parenchyme 
cortical et médullaire est amylacé et contient de nombreux 
canaux sécréteurs, uniformément disséminés de la périphérie 
jusqu'au centre. 

Dans les Calophyllum et Mam?nea, au contraire, la tigelle 
est très courte et porte deux énormes cotylédons; le paren- 
chyme cotylédonaire, oléagineux dans les Calophyllum, amy- 
lacé dans les Mammea, se trouve, dans les deux cas, traversé 
par un grand nombre de larges canaux sécréteurs pleins d'un 
produit jaune clair, fluide et limpide dans les Calophyllum , 

(1) Outre l'embryon normal, la graine du Clusia rosea renferme un, deux, 
quelquefois trois petits embryons rudimentaires : c'est un exemple de poly- 
embryonie analogue à celui des Citrus. A en juger par la germination d'une 
graine à deux embryons du Xanthochymus dulcis, décrite et figurée par 
MM. Planchon et Triana {Ann. des se. nat., série, t. XIV, pl. 17, fig. 15, et 
t. XVJ, p. 301), cette polyembryonie se rencontre aussi dans d'autres genres de 
la famille. 



42 PH. YAM TIEGHEII. 

ayant la consistance et l'opacité du beurre dans les Mammea. 
Dans ce dernier genre, les canaux cotylédonaires se réduisent 
çà et là à des poches plus ou moins allongées, poches qui se 
retrouvent aussi, comme on sait, dans le limbe foliaire de ces 
plantes. 

Quelle que soit sa conformation, l'embryon est donc riche- 
ment pourvu de canaux sécréteurs, et les Clusiacées sont un 
exemple remarquable d'une sécrétion très abondante opérée 
pendant la vie embryonnaire. 

L'embryon du Penladcsma hutyracea fait à cette règle une 
singulière exception. Par sa conformation externe, il res- 
semble à celui des Clusia; par sa différenciation interne, à 
celui des Xanthochymus. Son énorme tigelle aplatie, creusée 
sur chaque face d'un sillon médian et échancrée à la base, 
porte au sommet deux petits cotylédons minces, rabattus en 
dehors en forme de manchette, et qui cachent entre eux une 
gemmule bien développée. Cette tigelle tuberculeuse mesure 
45 millimètres de longueur, 30 millimètres de largeur et 
10 millimètres d'épaisseur. Elle est différenciée en une écorce 
très mince et un très large cylindre central. Les faisceaux 
libéroligneux de ce dernier, voisins de la périphérie, ont 
leurs vaisseaux annelés et spiralés complètement épaissis, et 
projettent des branches horizontales non seulement l'un vers 
l'autre dans le plan tangent, mais encore vers la profondeur 
de la moelle dans le plan radial. Le parenchyme cortical et 
médullaire est entièrement dépourvu de canaux sécréteurs. 
Cependant, bien qu'elle manque d'organes spéciaux, la fonc- 
tion sécrétrice ne s'en accomplit pas moins; seulement elle 
est réduite à s'opérer individuellement dans chaque cellule du 
parenchyme : au lieu d'être localisée, elle est diffuse. Outre 
son contenu gras, dont une partie cristallise en un paquet de 
longues et fines aiguilles, comme dans le Montrouziera et plu- 
sieurs autres Clusiacées, chaque cellule du parenchyme pro- 
duit, en effet, une oléorésine jaune brun; ce produit de sécré- 
tion est intimement appliqué contre la membrane, qu'il revêt 
d'une couche plus ou moins épaisse; çà et là il forme, en 



CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 



43 



outre, un globule dans la cavité. Il en résulte que, sur les sec- 
tions, le ti.ssu offre l'aspect d'un fin réseau jaune brun, dont les 
mailles sont occupées par la matière grasse. On comprend, 
sans qu'il y ait besoin d'insister, tout l'intérêt qui s'attache 
par là à l'embryon du Pentadesma. 

On voit aussi que, suivant les genres, l'embryon des Clusia- 
cées offre, dans sa conformation, cinq manières d'être que l'on 
peut résumer ainsi : 

Cotylédons tuberculeux Calophyllum, Mammea, etc. 



On sait que les Ternstrœmiacées sont généralement dé- 
pourvues de canaux sécréteurs. Pourtant, M. K. Mûller a 
signalé l'existence de ces organes dans ti^ois plantes de cette 
famille, savoir: m\ Bonnet ia{B. tomentosa) deux Kielmeyera 
{K. excelsa , K. mbriflora). Dans la tige du Bonnetia 
tomentosa et du Kielmeyera excelsa, on les rencontre à la fois 
dans l'écorce, la moelle et le liber ; dans celle du Kielmeyera 
mbriflora, seulement dans l'écoi^ce et la moelle (^). Sans autre 
preuve, ce botaniste admet l'existence générale des canaux 
sécréteurs dans la tribu des Bonnétiées, et conclut que, par là, 
les Bonnétiées s'écartent des autres Ternstrœmiacées et se 
rattachent intimement aux Clusiacées, notamment aux Sym- 
phoniées (3). 

De mon côté, j'ai trouvé des canaux sécréteurs dans le 
Kielmeyera coriacea, le K. corymbosa et le K. tomenlosa. La 
tige en renferme à la fois dans son écorce où ils sont disposés 

(1) Résultats communiqués en partie à la Société botanique, séance du 
28 mars i884. 

(2) Loc. cit., p. 456. 

(3) ioc. «e., p. 461, 462 et 463. 



Tigelle tuberculeuse 



^ par l'écorce; cotylédons 
\ par la moelle; cotylédons 



^ petits. Clusia, etc. 

^ nuls. . Montrouziera , etc. 

^ petits. Pentadesma. 

/ nuls, . XantJiochymus. 



TERIVSTRŒMIACÉEIS (1). 



44 1»H. VAH TIKGHEII. 

sur un (/t. coriacea), deux (A', corymhosa) ou trois rangs 
{K. tomentosa), et dans sa moelle où ils forment un cercle dans 
la zone périphérique (/i. corymhosa), auquel s'en ajoutent 
quelquefois d'autres dans la région centrale {K. tomentosa); le 
liber n'en a pas. Le pétiole, dont le système libéroligneux 
forme un arc continu à bords reployésen dedans comme dans 
les Glusiacées, contient de nombreux canaux disposés en un 
(K . coriacea) ou deux rangs (A', tomentosa, K. corymhosa) dans 
le parenchyme externe et un seul canal médian dans le paren- 
chyme interne ; les premiers continuent les canaux corticaux de 
la tige, le dernier prolonge l'un des canaux périphériques de la 
moelle ; le liber n'en a pas. 

La tige du Marila racemosa offre la même disposition, avec 
un cercle de canaux dans l'écorce, et un autre cercle vers la 
périphérie de la moelle ; trois des canaux médullaires accom- 
pagnent ici le faisceau foliaire. Aussi le pétiole a-t-il trois 
canaux dans le parenchyme interne à l'arc libérohgneux , 
tandis que dans le parenchyme externe les canaux sont dis- 
posés sur deux arcs concentriques. Outre ces canaux corticaux 
et médullaires, la tige des Caraipa{C. latifolia, C. tereticaulis , 
C. Richardiana) , Haploclâthra {H. leiaiitha, H. paniculata) et 
Mahiirea {M paliistris), a des canaux libériens disposés en 
dedans de son péricycle fibreux. Outre les canaux situés dans 
le parenchyme externe et dans le parenchyme interne, le pé- 
tiole de ces mêmes plantes en contient aussi d'ordinaire dans 
le liber de son arc libéroligneux. Pourtant ces canaux libé- 
riens peuvent être très développés dans la tige et manquer dans 
la feuille [Haploclâthra leiantha). 

Au contraire, les Bonnelia {B. anceps^ B. ovata, B. sessilis, 
B. parvi/lora, B. paniculata) se sont montrés absolument 
dépourvus de canaux sécréteurs, aussi bien dans la tige que 
dans la feuille. La contradiction entre ce résultat et l'assertion 
formulée, on l'a vu plus haut, par M. Mûller au sujet du Bo7i- 
netia tomentosa s'explique probablement par une erreur de 
détermination. Il n'y a pas, en etïet, de Bonnetia tomentosa ; 
tous les Bonnetia connus sont glabres. La plante étudiée sous 



CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 45 

ce nom par M. MùUer n'est autre, sans doute, que le Kiel- 
mPAjera tomentosa, lequel possède, en effet, des canaux sécré- 
teurs, ainsi qu'il a été dit plus haut. On voit par cet exemple 
combien, dans l'utilisation des herbiers pour les recherches 
d'anatomie comparée, il est important de ne faire usage que 
d'échantillons bien nommés. 

Les Archi/tœa (A. elegans, A. triflora) ont également la tige 
et la feuille dépourvues de canaux sécréteurs. La structure des 
Bonnetia et des Archytcea diffère d'ailleurs à plusieurs autres 
égards de celle des genres précédents. La tige, notamment, 
renferme des cellules scléreuses isolées dans son écorce, et des 
paquets de fibres dans son liber secondaire. La feuille y reçoit 
de la tige trois faisceaux libéroligneux au lieu d'un seul, et il 
en résulte une autre disposition du système libéroligneux du 
pétiole. Par ces caractères et plusieurs autres, ces deux genres 
se rattachent intimement aux Ternstrœmiacées vraies. 

Telle qu'elle se trouve composée aujourd'hui, la tribu des 
Bonnétiées comprend donc deux sortes de genres, les uns 
[Bonnetia^ Archytœa) que l'absence des canaux sécréteurs et 
l'ensemble de la structure maintiennent étroitement unis aux 
autres Ternstrœmiacées, les autres {Kielmeijera, Caraipa, Ha- 
ploclathm, Marila, Mahurea) que la présence et la disposition 
des canaux sécréteurs, ainsi que tous les autres caractères 
anatomiques, éloignent des Ternstrœmiacées et rapprochent 
des Glusiacées. La conséquence est forcée. On ne peut plus se 
contenter de dire, comme je l'ai fait dans ma note préliminaire 
{loc. cit., p. 149), que, par les genres de Bonnétiées qui sont 
pourvus de canaux sécréteurs, la famille des Ternstrœmiacées 
se relie à celle des Glusiacées. Il faut aller plus loin : retirer 
franchement des Ternstrœmiacées, pour les porter dans les 
Glusiacées, les genres Kielmei/era, Caraipa, Haploclathra , 
Marila et Mahurea (1), et y laisser la tribu des Bonnétiées, ré- 
duite aux deux genres Bonnetia et Archytœa. Aussi bien, les 



(1) Sans cloute aussi le Pœciloneuron, voisin dn Marila, genre que je n'ai 
pas pu étudier. 



iO l>tl. VAH' TlE^QHEil. 

Haploclathra, Marila et Pœciloneurou ont-ils les feuilles oppo- 
sées, comme toutes les Clusiacées, et faisaient-ils déjà exception 
sous ce rapport dans les Ternstrœmiacées. Il est vrai que les 
Kielmeyera, Caraipa et Malmrea les ont isolées, et qu'en en- 
trant dans les Clusiacées, ils introduisent dans cette famille 
une exception du môme ordre que celle qui disparaît du même 
coup chez les Ternstrœmiacées. 11 y a donc compensation 
exacte; mais cette compensation n'eût-elle pas lieu, qui son- 
gerait à opposer un caractère aussi variable que la disposition 
des feuilles à l'ensemble de la structure, notamment à la pré- 
sence et à la disposition des canaux sécréteurs? Quant à l'or- 
ganisation de la fleuret du fruit dans ces genres, les auteurs 
s'accordent à reconnaître qu'en somme elle ressemble tout au- 
tant à celle des Clusiacées qu'à celle des Ternstrœmiacées. 
En se conformantaux affinités de structure qui avaient échappé 
jusqu'ici, la nouvelle délimitation de ces deux familles, fondée 
sur l'absence ou la présence des canaux sécréteurs, respecte 
donc tous les rapports précédemment établis. 

Une fois introduits dans les Clusiacées, c'est dans la tribu 
des Calophyllées que ces genres viendront prendre place, à 
cause de la conformation de leur embryon, qui a ses cotylédons 
très développés. Les épais cotylédons du Caraipa laJlfolia, par 
exemple, sont constitués par un parenchyme gras, dépourvu 
d'amidon, creusé de nombreux etlarges canaux oléifères pleins 
d'une oléorésine jaune brun. Ils ont donc la même structure 
que ceux des Calophijllum (voy p. 41). 

La tribu des Calophyllées comprendra donc désormais les 
genres Calophyllu/n, Mammea, Mcma, Kayea, Haploclathra, 
Marila, Pœciloneuron, Kielmeyera, Caraipa, Mahurea. Les 
trois derniers font exception dans la famille par leurs feuilles 
isolées; les Mahurea ont, en outre, leurs feuilles munies de 
stipules. 



CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 



47 



HYPÊRICACËES (1). 

Tout le monde connaît les petites lacunes oléifères qui poin- 
tillent le limbe des feuilles des Ht/pericuiu, et qui ont fait 
donner à ces plantes le nom de Millepertuis ; mais on est loin 
d'être d'accord sur le mode de formation de ces organes sécré- 
teurs. D'après M. Martinet (1871), M. J. Chatin (1875), M. de 
Bary (1877), ils naissent de la destruction locale et centri- 
fuge d'un groupe compact de cellules sécrétrices ; ce sont des 
nodules sécréteurs désorganisés. Suivant M. Frank (1868), 
et tout récemment M. Wieler et M. Haberlandt (1884), ils 
procèdent, au contraire, de la dissociation des cellules sécré- 
trices, qui continuent indéfiniment à en tapisser la paroi; ce 
sont des poches sécrétrices. Mes recherches m'ont convaincu 
que cette dernière opinion est seule exacte, et que les organes 
sécréteurs arrondis de la feuille des Millepertuis ont la même 
origine et la même structure que ceux de la feuille des Tagc- 
tes et des Mamnica. 

D'autre part, en étudiant à l'état sec la tige de plusieurs 
Hypéricacées ligneuses (Vismia, Craloxijlon, Ancistrolobiis, 
Endodesmia), M. K. Millier y a trouvé des canaux sécréteurs 
de même nature que ceux des Giusiacées : dans le Vismia, ils 
appartiennent au liber secondaire; dans les Craloj-i/loii et 
Ancistrolobiis, au liber et à la moelle ; dans V Endodesmia, à 
la fois à l'écorce, au liber et à la moelle. 11 en conclut à une 
parenté très étroite des Hypéricacées avec les Giusiacées, no- 
tamment avec les Symphoniées et, ne se montre même pas éloi- 
gné de réunir en une seule famille les Hypéricacées et les 
Symphoniées (2). 

Ayant étudié à l'état vivant la racine, la tige et la feuille de 
bon nombre à' Hypericum et d'un Ancistrolohus {A.pulchelliis), 

(1) Les principaux résultats de cel article ont été communiqués à ia Société 
botanique, séance du 28 mars 1884. 

(2) K. Mûller, loc. cit., p. 44! et 446. 



48 PH. Wm TIEGHEM. 

puis, à l'état sec, la tige et la feuille des autres genres de la 
famille, je suis arrivé, au sujet des affinités des Hypéricacées, 
à des conclusions un peu différentes de celles de M. K. Mûller. 

Millepertuis. — Considérons d'abord les Millepertuis et pre- 
nons pour exemple XHijpericum cahjcinum. 

La racine de cette plante a son écorce dépourvue de canaux 
sécréteurs. Sous l'endoderme, le péricycle ne compte qu'un 
seul rang de cellules en dehors des faisceaux ligneux et des 
iaisceaux libériens; mais dans les intervalles des faisceaux, il 
comprend deuxassisesetdans l'assise interne se trouve entaillé, 
à droite età gauche de chaque faisceau libérien, un étroitcanal 
oléifère bordé de quatre cellules sécrétrices. L'huile essentielle 
se colore en rouge par la fuchsine, ce qui facilite beaucoup la 
recherche des canaux. Cette disposition des canaux sécréteurs 
de la racine, en alternance avec les faisceaux libériens et li- 
gneux au sein d'un péricycle localement épaissi, est fort remar- 
quable, et n'a pas été observée jusqu'à présent ailleurs que 
dans les Hypéricacées. Les faisceaux libériens primaires sont 
dépourvus de canaux, mais il s'en produit plus tard en grand 
nombre dans le liber secondaire, après que l'écorce a été exfo- 
liée par la formalion d'une couche de liège dans le péricycle. 

Le rhizome a dans la zone externe de son écorce quinze à 
vingt canaux oléifères, disposés sur un seul cercle et rappro- 
cliés en quatre arcs qui correspondent aux quatre rangées de 
feuilles; ces canaux, entaillés chacun dans une seule file lon- 
gitudinale de cellules corticales et bordés de quatre à six 
petites cellules sécrétrices, appartiennent ordinairement à la 
troisième assise de l'écorce, quelquefois à la seconde ou même 
à l'assise sous-épidermique. L'endoderme est pourvu de plis- 
sements très nets et fortement subérifiés. Le cylindre central 
commence par un péricycle parenchymateux formé de quatre 
rangs de cellules dont l'externe se cloisonne plus tardtangen- 
tiellement pour produire la couche de liège qui exfolie l'écorce; 
c'est dans le rang interne, contre le liber, quelquefois dans le 
troisième, rarement dans le second, que se trouvent creusés 
d'étroits canaux oléifères bordés ordinairement par quatre, 



CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 49 

quelquefois par cinq ou six petites cellules. Le liberetle bois pri- 
maires, également dépourvus de canaux sécréteurs, entourent 
la moelle d'un cylindre ou plutôt d'un prisme quadrangulaire 
continu. Le liber secondaire, totalement dépourvu de libres, 
renferme d'étroits canaux oléifères bordés par quatre cellules et 
disposés en cercles concentriques. Dans la moelle, on aperçoit 
quatre canaux oléifères en face des angles du prisme libéro- 
ligneux, c'est-à-dire en correspondance avec les arcs de canaux 
corticaux et avec les quatre séries de feuilles. Les deux qui ré- 
pondent aux feuilles prochaines sont toujours bien développés ; 
mais l'un des deux autres manque quelquefois. Ces canaux 
médullaires sont interrompus aux nœuds; ils ne pénètrent pas 
dans les feuilles. Au contraire, les arcs de canaux corticaux 
se prolongent dans les écailles du rhizome, où on peut les sui- 
vre jusqu'à une certaine distance de la base. 

La tige aérienne, qui naît du rhizome à l'aisselle d'une 
écaille, offre la môme structure, à de légères différences près. 
Elle est quadrangulaire et son écorce renferme à chaque 
angle un canal oléifère entaillé dans la troisième ou quatrième 
assise. Chacun des arcs de canaux corticaux du rhizome se 
réduit donc à un canal unique dans la tige aérienne. L'endo- 
derme porte sur les parois latérales deux séries de plissements 
très nets, réunies par une bande d'épaississement sur les faces 
transverses; il se subérifie fortement, surtout sur les faces 
latérales. Le péricycle comprend trois ou quatre rangs de cel- 
lules à parois minces, aplaties tangentiellement ; le rang 
externe est incolore et produit la couche subéreuse qui 
exfoliera l'écorce, les autres renferment de la chlorophylle. 
C'est dans le rang interne que sont creusés des canaux oléi- 
fères, bordés ordinairement par quatre cellules sécrétrices 
aplaties, et ayant la forme de losanges; ces cellules sécrétrices 
sont donc séparées de l'assise génératrice du liège par une ou 
deux épaisseurs de cellules vertes. Quelquefois pourtant le 
péricycle n'a que deux assises, une incolore et une verte; en- 
taillés dans celle-ci, les canaux touchent alors directement les 
cellules génératrices du liège; cette disposition est habituelle 

7' série. Bot. T. I (Cahier n" i)^. i 



50 PU. VAi^ TIEGHKII. 

dans VHijpericuin perforalum, où les cellules vertes ordinaires 
se dédoublent par une cloison tangentielle comme les cellules 
initiales des canaux qu'elles séparent. Le liber et le bois 
primaires sont dépourvus de canaux; le liber secondaire, tout 
entier mou comme dans le rhizome, en renferme de très étroits, 
bordés de quatre petites cellules, disposés en cercles concen- 
triques parmi les tubes criblés. La moelle contient quatre 
canaux oléifères, qui correspondent aux quatre canaux corti- 
caux et aux quatre séries de feuilles; ces canaux médullaires 
manquent dans l'entre-nœud inférieur de la tige aérienne; 
comme dans le rhizome, ils sont interrompus aux nœuds et 
ne se prolongent pas dans les feuilles. 

Le canal cortical, au contraire, passe dans le pétiole et s'y 
prolonge d'abord dans le parenchyme inférieur au faisceau 
libéroligneux; il cesse dans le limbe vers le milieu de sa lon- 
gueur. 

Par contre, le parenchyme du limbe contient de nombreuses 
poches sécrétrices, sphériques ou ovoïdes, qui sont, pour ainsi 
dire, des canaux oléifères interrompus et émiettés. Les poches 
oléifères des Millepertuis ne sont donc qu'une portion d'un 
vaste système de canaux sécréteurs répandu dans tout le 
corps de la plante, et qui était jusqu'ici demeuré inconnu. 
Cette transformation locale des canaux sécréteurs en poches 
sécrétrices dans le parenchyme foliaire est un phénomène qui 
n'est pas sans exemple dans d'autres familles : on l'observe 
notamment chez les Composées dans les Tagetes, chez les 
Clusiacées dans \esMammea. L'unique faisceau libéroligneux 
qui passe dans la feuille entraine avec lui l'arc de péricycle 
qui lui correspond, avec les canaux oléifères qui s'y trouvent; 
il emporte aussi naturellement ses canaux libériens. Vers la 
base de la feuille, les premiers sont entaillés dans l'arc de 
collenchyme que forme le péricycle sous l'endoderme et en 
dehors du liber; ils suivent tout le cours des nervures, dimi- 
nuant de nombre à mesure qu'elles se ramifient, se réduisant 
à l'unité dans les plus petites. Les seconds sont disposés 
en arc dans le liber secondaire du faisceau et cessent avec lui. 



CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLA^iïES. 51 

En résumé, VHypericuni calycinum possède quatre systèmes 
de canaux oléifères: 1" les canaux primaires médullaires, 
propres à la tige ; 2" les canaux primaires corticaux, apparte- 
nant à la tige et se prolongeant dans la feuille, où ils sont 
bientôt remplacés par des poches sécrétrices; 3" les canaux 
primaires du péricycle, qui s'étendent à la fois dans la racine, 
dans la tige et dans la feuille ; 4° les canaux secondaires du 
liber, également répandus dans toute l'étendue du corps 
végétatif, moins cependant dans la feuille que dans les deux 
autres organes (1 ) . 

Dans les autres Millepertuis, la racine conserve une struc- 
ture assez uniforme et semblable à celle que nous venons 
d'étudier. La disposition si singulière des canaux sécréteurs 
dans le péricycle à droite et à gauche de chaque faisceau 
libérien s'y retrouve avec une grande netteté dans plusieurs 
espèces, notamment dans ÏH. Elodes. On l'observe aussi dans 
le pivot, qui est binaire, formé de deux faisceaux ligneux con- 
fluant en une bande diamétrale et de deux faisceaux libériens : 
à droite et à gauche de chacun de ceux-ci, le péricycle ren- 
ferme un étroit canal oléifère. L'écorce ne comprend que cinq 
assises de cellules : l'assise pilifère, l'assise subéreuse et trois 
assises superposées à cellules aplaties, dont la dernière est 
l'endoderme {H. montanim, H. elatum). Les canaux sécréteurs 
conservent cette même situation dans toute l'étendue de la 
tigelle. 

La tige et la feuille offrent, au contraire, suivant les espèces, 
quelques modifications dont il faut signaler ici les principales. 

Je n'ai trouvé de canaux dans l'écorce de la tige que chez 
VH. Elodes et 1'//. Androsœmum. Aussi bien dans la tige 
aérienne que dans le rhizome de VH. Elodes, la zone externe 
de l'écorce lacuneuse contient un grand nombre de canaux 
oléifères très étroits, bordés ordinairement par quatre petites 
cellules spéciales et disposées en un seul cercle, habituelle- 

(1) Dans ma conimunicalion préliminaire du 28 mars 1884, j'ai omis de signaler 
dans cette plante les canaux sécréteurs de la moelle de la tige et les poches sé- 
crétrices du parenchyme de la feuille. 



52 1»H. VAM TIDGHEII. 

ment clans la troisième assise de l'écorce s'il s'agit du rhizome, 
dans la première, sous l'épiderme, s'il s'agit de la tige aérienne. 
Dans VH. Androsœiimm, les canaux corticaux se réduisent à 
deux, situés dans les deux côtes saillantes qui correspondent 
aux feuilles supérieures. Dans VH, balearicum, chacune des 
deux côtes saillantes contient, au lieu d'un canal continu, 
une série de poches sécrétrices fortement proéminentes en 
dehors. Dans la majorité des espèces, l'écorce est dépourvue 
de canaux et de poches {H. perforatmn, (etraptemm, hirsutum, 
parviflorum, hircimun, TournefortU, prolificum, etc.). Les 
canaux médullaires sont encore plus rares que les corticaux; 
à part VH. calycimim, toutes les autres espèces étudiées s'en 
sont montrées dépourvues, même celles qui ont des canaux 
dans l'écorce comme les //. Elodes, H. Androsœmum, H. ba- 
learicum, etc. 

La feuille a toujours le parenchyme de son limhe parsemé 
de poches sécrétrices, même dans les espèces où ces poches 
ne sont pas visibles à l'œil nu et où les botanistes descripteurs 
déclarent le limbe non pointillé (//. And/rosmmum, H. Elodes, 
H. quadrangulum, etc.). 

Autres Hypéricacées. — Si l'on étudie maintenant les autres 
genres de la famille, on y retrouve partout des canaux oléifères 
dans le liber des faisceaux libéroligneux de la tige et des 
feuilles, et des poches oléifères dans le parenchyme du limbe 
foliaire; mais les autres régions anatomiques, notamment 
l'écorce, la moelle, le péricycle, offrent dans l'appareil sécré- 
teur des modifications un peu plus étendues que celles qu'on 
a rencontrées dans les divers Millepertuis. Bornons-nous à 
signaler les plus importantes. 

La tige renferme quelquefois des canaux sécréteurs à la 
l'ois dans l'écorce et dans la moelle, comme dans VHypericum 
calycimm {Tridesmis Billardieri, Haronga madagascarieiisis, 
E il dod es mia calophylloides) ; cIrus VEndodesmia calophylloides, 
les canaux médullaires sont au nombre de quatre et corres- 
pondent aux quatre rangées de feuilles, comme dans VHype- 
ricuui calycimm; dans le Tridesmis Billardieri, ils sont au 



CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 53 

nombre de six, disposés trois par trois vis-à-vis des deux 
feuilles prochaines. Ailleurs, l'écorce possède des canaux 
sécréteurs, et la moelle n'en a pas, comme dans VHypericiim 
Elocles {Psorospermum senegalense) ; ou inversement l'écorce 
en est dépourvue, tandis que la moelle en contient {Ancistro- 
lobiis pulchellus, A. ligustriniis , Eliœa articulata, Cratoxylon 
coccineum) ; dans V Ancistrolobus pulchellus, le nombre des 
canaux médullaires est ordinairement de quatre, correspon- 
dant aux quatre rangées de feuilles, mais il peut se réduire à 
trois ou à deux ; ces canaux sont entourés d'une assise de 
cellules plus petites que celles de la moelle, à paroi plus 
épaisse et fortement lignifiée, qui forme au canal un étui 
protecteur. Enfin il arrive quelquefois que l'écorce et la moelle 
sont en même temps dépourvues de canaux sécréteurs, comme 
dans la plupart des Hypericum (Asci/rum Crux-Andrœœ, Vis- 
ntia cayennensis) . 

Le péricycle est quelquefois tout entier parenchymateux, 
comme dans les Millepertuis; il donne alors le liège par son 
assise externe, et renferme dans sa protbndeur d'étroits 
canaux oléifères {Tridesmis, Ascymvm) ; mais le plus souvent, 
la plante devenant ligneuse, le péricycle se sclérifie dans sa 
zone externe, à partir de l'endoderme, et constitue un anneau 
fibreux presque continu, en dedans duquel subsistent un ou 
deux rangs de cellules pourvues de chlorophylle. C'est dans 
cette zone interne parenchymateuse du péricycle que le liège 
prend naissance en exfoliant non seulement l'écorce, mais 
encore l'anneau fibreux. Le péricycle est alors entièrement 
dépourvu de canaux sécréteurs, comme dans les Glusiacées 
{Ancislrolohiis, Cratoxylon, Eliœa, Haronga, Psorospermum, 
Endodesmia) . 

La feuille ne prend à la tige qu'un seul faisceau, creusé en 
arc dans le pétiole, comme dans les Millepertuis; quand le 
péricycle de ce faisceau est parenehymateux, il renferme des 
canaux oléifères {Cratoxylon, Haronga, etc.); quand il est 
fibreux, il en est dépourvu et le liber seul en contient {An- 
cistrolobus, Psorospermum, etc.). 



54 PH. VAW TIEGHEII. 

Quand la tige a des canaux corticaux, ces canaux se pro- 
longent dans la région basilaire de la feuille, comme dans 
VHypericum calycinimi, et forment dans le parenchyme infé- 
rieur du pétiole un arc au-dessous du faisceau libéroligneux 
{Haronga, Psorospermuin, Tridesmis, Endodesmia, etc.). 
Quand la tige a des canaux médullaires, ces canaux se pro- 
longent aussi quelquefois dans la région basilaire de la feuille 
sous forme d'un canal unique situé dans le parenchyme 
supérieur du pétiole, au-dessus de la gouttière du faisceau 
libéroligneux (Tridesniis, Endodesmia); mais le plus souvent 
les canaux médullaires s'interrompent aux nœuds de la tige 
sans se prolonger dans les feuilles, comme dans VHypericum 
calycinum, de sorte que le parenchyme supérieur du pétiole est 
dépourvu de canaux {Ancistrololms, Cratoxylon, Eliœa, Ha- 
ronga, etc.). Quand la tige n'a pas de canaux corticaux, elle 
peut en prendre un peu au-dessous du nœud, et ces canaux 
pénètrent aussitôt dans la feuille, où ils forment un arc dans 
le parenchyme inférieur du pétiole; si en même temps la 
tige a des canaux médullaires qui s'arrêtent un peu au-dessous 
du nœud sans entrer dans la feuille, on obtient ce résultat 
singulier que la tige n'a que des canaux médullaires, tandis 
que la feuille née de cette tige n'a que des canaux corticaux : 
tel est le cas pour les Aneistrolobm. Dans le limbe, les canaux 
sont remplacés par un système de poches, comme dans les 
Millepertuis. 

Affinités de structure des Hypéricacées. — En résumé, le 
caractère commun des Hypéricacées est de posséder un système 
d'étroits canaux oléifères dans le péricycle toutes les fois que 
celui-ci demeure parenchymateux, c'est-à-dire partout dans 
la racine, et dans la tige chez les types herbacés {Hypericum, 
Ascyriim, Tridesmis); il y faut ajouter l'origine toujours péri- 
cyclique du liège. Ces deux caractères distinguent nettement 
les Hypéricacées des Glusiacéas et empêchent de réunir ces 
deux familles en une seule. D'autre part, le développement des 
canaux sécréteurs dans le liber, constant chez les Hypérica- 
cées et fréquent chez les Clusiacées, leur existence dans 



CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 55 

l'écorce et la moelle de la tige, constante chez les Clusiacées 
et fréquente chez les Hypéricacées, rapprochent beaucoup ces 
deux familles. Les Hypéricacées qui ressemblent le plus aux 
Clusiacées sont celles qui, avec une tige ligneuse à péricycle 
fibreux dépourvu de canaux sécréteurs, ont des canaux oléi- 
fères à la fois dans l'écorce et dans la moelle de la tige, dans 
le parenchyme inférieur et supérieur du pétiole, en particulier 
l 'Endodesmia calophylloides . 

myoporées, myrsiivées, myrtacées, rijtacées et 

sahiydées. 

Les Myoporées et les xMyrsinées parmi les Gamopétales, les 
Myrtacées, les Samydées et les Rutacées parmi les Dialypé- 
tales, ont, comme chacun sait, le parenchyme de la tige et de 
la feuille creusé de petits réservoirs d'huile essentielle. Ces ré- 
servoirs ont même origine et même structure que ceux qu'on a 
signalés plus haut dans la feuille des Tagetes et des Mammea, 
et que l'on vient d'étudier dans la feuille des Hypéricacées : en 
un mot, ce sont des poches sécrétrices. Toutes ensemble ces 
poches représentent, ici aussi, un système de canaux sécré- 
teurs, mais un système interrompu et émietté dans sa totalité, 
tandis qu'il ne l'est qu'en partie dans les exemples précédents. 
Leur étude rentre donc dans le cadre de ce travail (1). 

Myoporées. — Les Myoponm doivent leur nom, comme on 
sait, aux petits réservoirs d'huile essentielle renfermés dans 
l'écorce de la tige et le parenchyme des feuilles, où ils font 
plus ou moins saillie à la surface. En suivant pas à pas la 

(1) Celte origine et cette structure sout reconnues par tout le monde chez 
les Myrsinées; les Samydées ne paraissent pas avoir été étudiées encore à ce 
point de vue; quant aux Myoporées, aux Myrtacées et aux Rutacées, on admet 
généralement que les réservoirs oléifères y procèdent chacun de la destruction 
d'un petit massif de cellules sécrétrices, que ce sont des nodules sécréteurs 
désorganisés. 11 y a là une erreur. Sur mes conseils, M"'^ Leblois a entrepris et 
exécute en ce moment au laboratoire du Muséum un travail sur ce sujet, oîi 
seront fournies toutes les preuves nécessaires, avec dessins à l'appui. Je ne 
m'occuperai donc ici que de la distribution de cet appareil sécréteur dans le 
corps de ces plantes. 



56 pn. VAW TiGGHiiii. 

formation de ces organes sécréteurs, je me suis assuré que, 
contrairement à l'opinion de M. Martinet (1) et de M. de 
Bary (2), ils se produisent par dissociation et écartement, non 
par destruction des cellules sécrétrices. A l'état définitif, les 
cellules qui bordent la lacune sont grandes, à membrane très 
mince, se déchirant aisément sur les sections; leur contenu 
clair renferme un noyau appliqué ordinairement contre la 
face qui confine au méat, et çà et là quelques granules 
espacés; elles sont séparées du parenchyme vert par un rang 
de celliijes incolores, aplaties tangentiellement. 

Dans la tige des Myoporum {M. ellipticum, M. parviflorum), 
les poches oléifères sont disséminées à la fois dans l'écorce et 
dans la moelle; péricycle, liber et bois en sont dépourvus. En 
outre, l'assise sous-épidermique contient une huile verdâtre 
dans certaines cellules, tantôt isolées, tantôt rapprochées plu- 
sieurs côte à côte. Dans les feuilles, les poches sécrétrices sont 
dispersées dans le parenchyme; les nervures, séparées du 
parenchyme vert par un endoderme spécial à cellules inco- 
lores, ne contiennent aucun canal sécréteur. La racine, dont 
l'écorce s'exfolie de bonne heure par la formation d'un liège 
péricyclique, ne produit d'huile essentielle dans aucune de 
ses régions. 

Les genres Pholidia (Ph. scoparia) et Eremophila {E. alter- 
nifolia) possèdent, comme les Mijoponim, des poches sécré- 
trices dans le parenchyme de la tige et des feuilles; dans la 
feuille des Eremophila, elles forment notamment une série au 
dos de la nervure. 

Dans leurs diverses régions, mais surtout dans le paren- 
chyme du liber secondaire de la tige et de la racine, les Myopo- 
rum renferment une grande quantité d'inuline ; le séjour des 
coupes dans la glycérine détermine la prompte précipitation 
de ce corps en sphéro-cristaux bien caractérisés. Les Myopo- 
rées sont donc à ajouter à la liste des familles gamopétales 

(1) Marlinet, Organes de sécrétion des végétaux {Ann. des se. iiat., 5' série, 
t. XIV, p. 124, 1871). 

(2) De Bary, Vergleichende Anatomie, p. 219, 1877. 



CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 57 

autres que les Composées (Cainpanulacées, Lobéliacées, Goo- 
déniées, Stylidiées) où M. Kraus a constaté la présence de 
rinuline (i). Dans la tige des Myoporum, l'inuline coexiste 
avec l'amidon : le premier de ces corps est localisé dans le 
parenchyme libérien, le second dans l'écorce et notamment 
dans l'endoderme. 

Dans la moelle Agée du Myoporum. ellipticum, on observe des 
cristaux remarquables. Chaque cellule en renferme ordinaire- 
ment un seul , rarement deux côte à côte, ou seulement la moitié 
d'un parce que le cristal est traversé en son milieu par une 
cloison. Ils sont aplatis en disque; vu de face, leur contour 
est tantôt triangulaire à côtés convexes, tantôt hexagonal à 
côtés plans. Au centre, ils contiennent une petite macle 
radiée, autour de laquelle s'est déposée la couche périphé- 
rique homogène. Dans les Niçois croisés, la macle centrale se 
montre beaucoup plus brillante que le bord, surtout si le 
cristal est vu de face; vu obliquement ou par la tranche, le 
disque est tout entier brillant. Ces cristaux se dissolvent dans 
l'eau chaude et dans les acides sans dégagement de gaz; la 
macle centrale résiste à ces agents beaucoup plus que la 
couche périphérique. 

Myrsinées. — Les poches résinifères des Myrsinées sont 
localisées dans la tige et dans l;i feuille ; la racine n'en possède 
pas. 

Dans la tige, où les plus jeunes, nées avant et pendant la 
croissance intercalaire, sont plus ou moins fortement allon- 
gées en fuseau, elles appartiennent tantôt à l'écorce seule 
{Myrsine, Cybianthus, Mœsa), tantôt à la fois à l'écorce et à la 
moelle {JEgiceras, Choripetalum). Chez les Ardisia, la dispo- 
sition varie suivant les espèces; ainsi, tandis que VArdisia 
crenata n'en a que dans l'écorce, VA. crenidata en possède à 
la fois dans l'écorce et dans la moelle. Péricycle, liber et bois 

(i) Kraus, Inulinvorkommen ausserhalb der Compositen {Bot. Zeitung, 
1877, p. 329). ' ■ 



58 PH. \AT% TIGeHElI. 

sont toujours dépourvus aussi bien de canaux que de poches 
résiniteres. 

Dans le pétiole, où elles sont fréquemment allongées en 
fuseau, les poches résinifères forment un arc au-dessous de 
l'arc libéroligneux. Dans le limbe, elles sont toutes arrondies 
et dispersées dans le parenchyme. 

Myrtacées.— Conformément aux observations deM. Frank (1) 
et contrairement aux recherches plus récentes de MM. Marti- 
net (2), J. Chatin (3) et de Bary (4), je me suis assuré que les 
réservoirs oléifères des Myrtacées sont issus de dissociation, 
non de destruction, que ce sont des poches sécrétrices, non 
des nodules sécréteurs désorganisés. 

Ces poches sont localisées, ici aussi, dans la tige et la feuille 
à l'exclusion de la racine. Dans la tige, elle sont disséminées 
dans l'écorce; dans la feuille, elles sont éparses dans le paren- 
chyme, surtout au voisinage de la face supérieure. Le péri- 
cycle, le liber et le bois sont dépourvus de canaux oléifères et 
de poches sécrétrices. 

Rutacées. — Les réservoirs d'huile essentielle que l'on ren- 
contre dans toutes les Rutacées et qui permettent de cir- 
conscrire très nettement celte famille sont formés aussi 
par dissociation des cellules sécrétrices, comme l'a montré 
M. Frank {loc. cit.) et non par destruction de ces cellules, 
comme l'ont admis plus récemment MM. Rauter (5), Martinet 
{loc. cit.), J. Chatin {loc. cit.), de Bary {loc. cit.). 

La distribution de ces poches sécrétrices est la même que 
chez les Myrtacées. Elles sont disséminées dans l'écorce de la 
tige et dans le parenchyme des feuilles. La racine n'en a pas. 
Dans la tige et les feuilles, le péricycle, le liber et le bois se 

(1) Frank, Beitràge zur Pflanzenphysiologie, p. 125. Leipzig, 1868. 

(2) Martinet, loc. cit., 1871. 

(3) J. Chatin, Ann. des se. nat., 6" série, Bot., II, 1875. 

(4) De Bary, loc. cit., 1877. 

(5) Rauter, Denkschrift., der Wiener Akad., XXXI, 1871. 



CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 59 

montrent dépourvus de canaux oléifères aussi bien que de 
poches sécrétrices. 

Samyclées. — Les Samydées, tout au moins les Smnyda et les 
Casearia, ont, comme les plantes des familles précédentes, la 
tige et surtout les feuilles pourvues de poches à huile essen- 
tielle. Dans la tige et dans le pétiole, ces poches sont allon- 
gées plus ou moins fortement et ressemblent à des canaux 
sécréteurs; dans le limbe, elles sont ovales ou sphériques. 

La tige en a quelquefois dans l'écorce et dans la moelle 
(5«m//rfrt|jrocem), quelquefois dans l'écorce seulement (S. sua- 
veolens). Ailleurs, elle en paraît dépourvue et ne possède que 
des cellules résinifères isolées; la feuille seule renferme alors 
des poches sécrétrices (Casearia inœquilateralis, C. resini- 
fera). Dans le pétiole, où le système libéroligneux forme un 
arc à bords reployés -comme dans les Glusiacées, le paren- 
chyme externe contient un arc de poches sécrétrices allongées 
et l'on observe trois de ces poches allongées dans le paren- 
chyme interne à l'arc. La section transversale de ce pétiole 
ressemble donc complètement à celle d'un pétiole de Clusiacée 
(Samyda procera, Casearia hiœquUateralis , etc.). Les fais- 
ceaux hbéroligneux n'ont de canaux ni dans leur liber, ni dans 
leur bois. 

D'autres vSamydées, comme les Osmelia Gardneri, Calantica 
cerasifolia, etc., se sont montrées dépourvues de poches sé- 
crétrices. 

Il n'en est pas moins vrai que, par \e.sSamijda et Casearia, 
les Samydées se rapprochent à la fois des Glusiacées et des 
Hypéricacées. 

DIPTÉROCARPÉEIS (f). 

M. K. Millier a étudié les canaux sécréteurs dans la tige 
sèche de plusieurs Diptérocarpées {Drtjobalanops, Dipterocar- 
piis, Shorea, Vatica, Hopea). D'après lui, ces canaux appar- 



(1) Résultats communiqués à la Société botanique, séance du 28 mars 1884. 



60 PH. VAH TIEeHEil. 

tiendraient exclusivement à la moelle, et chaque faisceau 
libéroligneux, en émergeant dans la feuille, entraînerait avec 
lui, sur son bord interne, un ou plusieurs de ces canaux mé- 
dullaires (1). De l'existence de ces canaux, malgré leur locali- 
sation exclusive dans la moelle, il conclut à l'étroite affinité 
des Diptérocarpées avec les Clusiacées et les Hypéricacées.Les 
Symphoniées occuperaient le milieu du groupe et c'est à elles 
que se rattacheraient, d'un côté les autres Clusiacées, les Hypé- 
ricacées et, comme on l'a vu plus haut, les Bonnétiées, de 
l'autre les Diptérocarpées {loc. cit., p. 463) (5). L'auteur 
affirme d'ailleurs que la structure générale des Diptérocarpées 
n'établit aucune différence entre elles et les familles précé- 
dentes {loc. cit., p. 449). 

Ayant étudié à l'état vivant la racine, la tige et la feuille d'un 
Diptérocarpe (Dipterocarpm Bailloni), à l'état sec la tige et la 
feuille des autres genres de la famille, j'ai pu me convaincre 
que les canaux sécréteurs de ces plantes ont une situation 
tout autre que celle qui leur est assignée par M. Millier. Il en 
résulte, au sujet des affinités de cette famille, des consé- 
quences toutes différentes, qui se trouvent d'ailleurs corrobo- 
rées par plusieurs autres caractères de structure. 

Étudions d'abord les Diptérocarpes ; nous leur compare- 
rons ensuite les autres genres de la famille. 

i. Diptérocarpe. — La jeune racine du Dipterocarpus Bail- 
lonia son écorce dépourvue de canaux sécréteurs. Sous l'endo- 
derme, s'étend un péricycle épais, formé de quatre à six rangs 
de cellules, qui enveloppe deux faisceaux ligneux non con- 
fluents au centre et deux faisceaux libériens alternes. Ces der- 
niers ne renferment pas de canaux sécréteurs ; mais, en dehors 
de chaque faisceau ligneux, on voit un canal oléifère bordé de 
quatre à six cellules sécrétrices assez grandes, dont les internes 

(1) K. MûUer, loc. cit., p. 4.46. 

(2) Sans doute parce que, d'après Mûller, les Symphonia n'ont de canaux 
sécréteurs que dans la moelle ; mais on a vu plus haut (p. /iO, note) ce qu'il faut 
penser de cette assertion. 



CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. (31 

s'appuient directement contre les vaisseaux les plus étroits. 
Ce canal appartient-il au péricycle ou au faisceau ligneux? Il 
appartient au bois, car, dans la tige, en même temps que le 
faisceau ligneux se renverse, de centripète devenant centri- 
fuge, le canal tourne avec lui et se retrouve à la pointe interne 
du bois, contre la moelle. 

Au lieu d'un canal unique, on en trouve quelquefois deux, 
côte à côte ou séparés par une ou deux cellules ordinaires. Il 
en est ainsi notamment à chaque point d'origine d'une radi- 
celle. La radicelle prend naissance, conformément à la règle, 
en face de chaque faisceau ligneux, par le cloisonnement des 
cellules externes du péricycle et, pour insérer ses vaisseaux 
sur ceux de la racine mère, elle projette une amorce vasculaire 
entre les deux canaux sécréteurs voisins, qui forment une sorte 
de boutonnière à son niveau. De la sorte, la situation des ca- 
naux sécréteurs vis-à-vis des faisceaux ligneux n'apporte aucun 
dérangement dans la disposition normale des radicelles. 

Dans l'organisation primaire de la racine des Diptérocarpes, 
les canaux sécréteurs affectent donc exactement la même 
situation que dans celle des Pins et des Mélèzes parmi les 
Conifères; c'est jusqu'à présent le seul exemple connu de cette 
disposition chez les Angiospermes. 

Dans les Pins et les Mélèzes, grâce à l'épaisseur du péri- 
cycle, la disposition normale des radicelles n'a pas non plus à 
souffrir de la présence des canaux sécréteurs; mais c'est par 
un artifice un peu différent que s'y trouve assurée l'insertion 
directe des vaisseaux de la radicelle sur ceux de la racine 
mère. Dans les Pins, c'est le faisceau ligneux qui se bifurque 
pour se rendre accessible en contournant le canal; dans les 
Diptérocarpes, c'est au contraire le canal qui se bifurque pour 
ouvrir l'accès du faisceau lieneux. 

On voit que la situation des canaux sécréteurs dans le péri- 
cycle en face des faisceaux ligneux ne dérange pas nécessai- 
rement la disposition normale des radicelles. Celle-ci n'est 
troublée que lorsque le péricycle, formé d'une seule assise de 
cellules, est consacré dans toute son épaisseur à la formation 



6*2 PU. VAH TIECHEil. 

de l'huile essentielle; c'est ce qui a lieu, comme on sait, chez 
toutes les Ombellinées (Ombellifères, Araliées et Pittosporées, 
voy. plus haut p. 2*2 et p. 80). 11 ne feut donc pas manquer 
de mentionner cette condition essentielle quand on traite de 
la disposition des radicelles dans ces trois familles. 

Plus tard, la racine exfolie son écorce par une couche de 
liège formée dans l'assise externe du péricycle, et développe, 
en dedans de ses deux faisceaux libériens primaires, deux 
faisceaux libéroligneux secondaires. Ceux-ci demeurent sé- 
parés par deux larges rayons de parenchyme, au fond desquels 
se retrouvent les deux canaux sécréteurs primitifs ; ces rayons 
parenchymateux se sclérifient dans la racine âgée. Le liber 
secondaire, formé de couches alternatives de fibres et de tubes 
criblés, demeure à tout âge dépourvu de canaux oléifères. Le 
bois secondaire, à mesure qu'il s'épaissit, produit au contraire 
de nombreux canaux disposés en cercles concentriques; ces 
canaux sont bordés de quatre à six cellules sécrétrices, sou- 
vent séparées des fibres ligneuses par quelques cellules de pa- 
renchyme remplies d'amidon. De là une nouvelle ressem- 
blance avec les Pinus et Larix, et aussi, comme on sait, avec 
les Picea et Pseiulotsufja . 

Les faisceaux libéroligneux de la jeune tige ont chacun un 
canal sécréteur au bord interne de son bois primaire, contre 
la moelle; au-dessus du point de départ des faisceaux de la 
feuille prochaine, on compte environ quinze de ces canaux au 
pourtour de la moelle. 11 n'y a de canaux ni dans l'écorce, ni 
dans le péricycle, ni dans le liber des faisceaux, ni dans la 
moelle elle-même. L'écorce renferme de nombreuses macles 
cristallines et, çà et là, une large cellule pleine de gomme ou 
de mucilage. 

La feuille reçoit de la tige neuf faisceaux libéroligneux, qui 
quittent successivement le cylindre central à quelque distance 
au-dessous du nœud, pour achever leur trajet dans l'épaisseur 
de l'écorce (1). Chacun d'eux entraine naturellement, d'abord 



(1 ) M. K. Millier a déjà signalé ce fait Hoc. cit., p. 449). 



CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 63 

dans l'écorce, et plus tard dans la feuille, le canal sécré- 
teur qui appartient à son bois. Il faut remarquer cepen- 
dant que le canal logé dans la concavité du bois du faisceau 
cortical se rétrécit de plus en plus quand on remonte vers 
le nœud, pour finir par s'oblitérer au nœud même et ne 
reparaître à sa même place qu'à la base du pétiole. Il y a 
donc prolongement idéal, mais non pas continuité directe 
entre le canal caulinaire et le canal foliaire du même fais- 
ceau. 

Plus tard, la tige produit d'abord une couche de liège sous- 
épidermique, puis des plaques de liège plus profondes qui se 
raccordent avec la couche périphérique en formant un rhyti- 
dome écailleux, dans lequel se trouvent finalement compris 
et exfoliés les faisceaux corticaux. En même temps, le cylindre 
central épaissit son bois et son liber. Le bois secondaire ren- 
ferme de nombreux canaux oléifères disposés en cercles con- 
centriques plus ou moins réguliers ; comme dans la racine, 
leurs cellules sécrétrices, au nombre de quatre à six, ne tou- 
chent ordinairement pas les fibres, mais en sont séparées par 
un étui plus ou moins épais de parenchyme ligneux amylacé. 
C'est de ces canaux ligneux secondaires que s'écoule en abon- 
dance, quand on entaille le bois de la tige des Diptérocarpes, 
le baume très usité en Orient pour la confection des laques 
et des vernis, connu en Europe sous les noms dlmile de bois, 
wood-oil, Gurjun halsam. Le liber secondaire, dépourvu de 
canaux sécréteurs, est stratifié de fibres et entrecoupé par des 
rayons fortement dilatés en dehors; en un mot, il offre tous 
les caractères du liber secondaire bien connu des Malvacées, 
des Tiliacées et des Stercuhacées. 

Dans le pétiole, les faisceaux libéroligneux, sortis de la tige 
au nombre de neuf, comme on l'a vu, après s'être ramifiés et 
multiphés à sa base, se disposent d'une manière fort compli- 
quée; ils forment notamment deux courbes fermées concen- 
triques, aplaties sur la face supérieure et dont l'interne ren- 
ferme en outre deux faisceaux latéraux isolés, à bois supérieur; 
le tout n'a, comme de règle, qu'un plan de symétrie. Les 



64 l'e. VAM TlEGBEil. . . 

faisceaux de la courbe externe, au nombre de neuf ou onze, 
ont chacun un canal oléifère dans l'échancrure de leur bois; 
trois seulement de ceux de la courbe interne, qui sont aussi au 
nombre de neuf on onze, ont un pareil canal ligneux; les 
deux faisceaux isolés n'en ont pas. Le parenchyme extérieur 
ou intérieur est dépourvu de canaux, mais on y rencontre, 
surtout dans le parenchyme externe, de larges cellules à con- 
tenu gommeux ou raucilagineux et de nombreuses macles 
cristallines. Dans le limbe, les canaux ligneux accompagnent 
les nervures jusque dans leurs dernières ramifications. 

En résumé, le corps du Dipterocarpus Bailloni est parcouru 
dans toute son étendue par un système de canaux sécréteurs 
exclusivement localisé dans le bois, mais s'étendant tout 
aussi bien dans le bois secondaire que dans le bois primaire. 

Les autres Diptérocarpes, dont j'ai pu étudier la tige et la 
feuille à l'état sec (Z). nobilis, litlorcdis, turbinatus, grandi- 
florus, oblongifolius, alaliis, etc.), m'ont offert des canaux 
sécréteurs disposés comme dans l'espèce qui vient d'être étu- 
diée. Seulement, les canaux du bois primaire sont souvent plus 
nombreux et plus rapprochés que dans leZ). Bailloni; comme 
ils sont très larges, ils arrivent alors à se toucher presque en 
se comprimant latéralement; quelquefois même leur nombre 
est si grand, qu'ils sont forcés de se disposer côte à côte en 
deux cercles alternes à la périphérie de la moelle {B. Utlora- 
lis, B. nobilis), disposition déjà signalée par M. Miiller. Dans 
le bois secondaire des tiges âgées, le sclérenchyme est en- 
trecoupé çà et là de plages arrondies formées de parenchyme 
amylacé; au centre de chacun de ces cordons de parenchyme 
ligneux, on observe un large canal rempli d'un baume quel- 
quefois coloré en jaune ou en jaune brun (B. alaliis, B. gran- 
diflorm). Parfois aussi les cellules gommeuses de l'écorce de 
la tige et du parenchyme externe du pétiole sont plus grandes 
et plus nombreuses que dans le B. Bailloni (B. turbinatus, 
oblongifolius, littoralis, etc.). Partout le liber secondaire pré- 
sente la stratification caractéristique des Malvacées. 

Enfin, j'ai pu constater sur un embryon de Diptérocarpe 



CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 65 

{D. turbinatiis) que les faisceaux de la tigelle et des cotylédous, 
bien que rudimentaires et n'ayant pas encore différencié leurs 
vaisseaux, possèdent déjà, chacun dans sa région supérieure, 
un large canal sécréteur rempli de baume. Dans les cotylé- 
dons, ces canaux se ramifient et s'anastomosent comme les 
futures nervures elles-mêmes, dont ils permettent de suivre la 
distribution dans le parenchyme amylacé. 

2. Autres Diptérocarpées. — A l'exception des genres Lo- 
phira et Ancistrocladus, dont il sera question plus loin, les 
mêmes canaux sécréteurs semblablement disposés, c'est-à- 
dire exclusivement localisés dans le bois primaire et secon- 
daire, se retrouvent dans la tige et la feuille de toutes les 
autres Diptérocarpées que j'ai pu étudier à l'état sec {Shorea, 
Vatica, Vateria, Hopea, Anisoptera, Pachynocarpiis, Dooua, 
Dryobalanops) . D'un genre à l'autre, les différences sont 
même très faibles ; c'est le Dryobalanops qui présente les plus 
étendues. Dans la plupart des genres, comme dans les Dipte- 
rocarpus, tous les faisceaux libéroligneux du cylindre central, 
ou du moins le plus grand nombre, ont un canal sécréteur 
dans leur bois primaire ; il en résulte que ces canaux ligneux 
primaires forment, au pourtour de la moelle, un cercle où ils 
sont rapprochés quelquefois jusqu'au contact, en nombre va- 
riable, mais assez grand, pouvant aller jusqu'à trente et qua- 
rante (F«^(2rm, Vatica, Shorea, Pachynocarpm, Anisoptera). 
Dans quelques autres genres, un petit nombre seulement 
des faisceaux libéroligneux de la tige, destinés à la feuille 
prochaine, ont un canal ligneux, les autres en sont dépourvus; 
ainsi, dans le Doona nervosa, on n'observe que cinq canaux 
sécréteurs disposés dans les cinq angles du bois primaire; 
dans Vllopea jucunda, le nombre oscille entre sept et trois ; il 
se réduit définitivement à trois, le médian plus large que les 
deux autres, dans le Drijobalanops aroniatica, où ces canaux 
produisent, comme on sait, le camphre de Bornéo. Les ca- 
naux du bois secondaire sont quelquefois directement en con- 
tact avec les fibres ligneuses, sans interposition d'un étui de 
parenchyme amylacé (Vateria). D'ailleurs, même séjour des 

7« série, Bot. T. I (Cahier n° 2)i. 5 



66 l>H. VAM TIEQHGM. 

faisceaux foliaires dans l'écorce, qui est plus ou moins abon- 
damment pourvue de cellules à mucilage {Shorea, etc.), 
même liber secondaire stratifié avec rayons dilatés en de- 
hors, etc. 

Dans le pétiole, les faisceaux offrent en général la même 
disposition compliquée avec le même arrangement des canaux 
que dans les Dipterocarpus {Vatica, Vateria, Shorea, etc.). 
Pourtant, dans un Anisoptera indéterminé, la courbe externe 
ne compte que quatre faisceaux séparés, dont l'inférieur et les 
deux latéraux ont seuls un canal sécréteur, et cette courbe ne 
renferme qu'un seul faisceau en arc pourvu d'un canal sur 
son bord supérieur. Dans le Dryobalanops, le faisceau médian 
inférieur du pétiole est libre et porte un large canal dans son 
bord supérieur; les autres faisceaux sont unis en une courbe 
fermée, et en s'unissant ainsi ils ont tourné sur eux-mêmes 
de manière à présenter leur bois en dehors ; quatre d'entre 
eux ayant un canal, ces quatre canaux se trouvent rejetés en 
dehors de la courbe et ont l'air d'appartenir au parenchyme 
externe du pétiole: d'où une anomalie apparente (1). Plus 
haut, dans la nervure médiane du limbe, les faisceaux repren- 
nent leur disposition normale et forment tous ensemble une 
courbe fermée qui renferme les canaux dans son parenchyme 
interne, comme partout ailleurs. 

Dans l'embryon du Dryobalanops, comme dans celui des 
Dipterocarpus, les cotylédons ont la place de leurs futures 
nervures marquée par autant de larges canaux oléifères, rami- 
fiés et anastomosés, comme les nervures elles-mêmes le seront 
plustard; seulement, le parenchyme est oléagineux ici, et non 
pas amylacé comme dans les Dipterocarpus. 

En résumé, au point de vue de la structure de l'appareil 
végétatif, les Diptérocarpées constituent une famille très ho- 
mogène, caractérisée surtout par l'existence de canaux sécré- 
teurs oléifères, par la localisation exclusive de ces canaux 

(1 ) Dans ma note préliminaire (Bull, de la Soc. bot. , séance du 28 mars 1884, 
p. 150), j'ai signalé ces canaux du Dryobalanops comme appartenant réel- 
lement au parenchyme externe du pétiole. 



CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 67 

dans le bois primaire et secondaire, par un liber secondaire 
stratifié à rayons dilatés en dehors, enfin par le séjour mo- 
mentané des faisceaux foliaires dans l'écorce. 

3. Sur le genre Lophira. — Endlicher regardait le genre 
Lophira, représenté par une seule espèce, le Lophira alata, 
comme le type d'une famille autonome, « ordo dislimtissimus », 
qu'il plaçait à côté des Diptérocarpées. M. A. de Candolle a 
suivi cette opinion, et pour lui la famille des Lophiracées 
tient le milieu entre les Diptérocarpées, les Glusiacées et les 
Ternstrœmiacées (ProrfrowM^^, XVI, sect. post., p. 638, 1868). 
C'est qu'en effet, par son ovaire uniloculaire, sa placentation 
basilaire, ses ovules nombreux et épinastes, son em.bryon 
dressé à cotylédons plans-convexes, le Lophira se sépare net- 
tement de toutes les Diptérocarpées, qui ont l'ovaire trilocu- 
laire, les loges biovulées, les ovules hyponastes, l'embryon 
renversé à cotylédons plissés. Il ne leur ressemble guère que 
par l'accrescence du calice, caractère qui n'a pas une bien 
grande valeur, à en juger par la manière dont il varie chez les 
Diptérocarpées elles-mêmes. 

Malgré toutes ces différences, M. Bâillon a fait entrer le 
Lophira dans la famille des Diptérocarpées, en l'y conservant 
toutefois comme série distincte {Histoire des plantes^ IV, 
p. 207, 1873). MM. Bentham et Hooker l'y ont môme complè- 
tement incorporé, en l'y intercalant entre deux genres très 
voisins l'un de l'autre, les Vatica et les Shorea (Gênera, I, 
p. 192,1867). 

L'étude anatomique, parfaitement d'accord avec celle de 
l'organisation florale, ne confirme pas la seconde opinion, 
encore bien moins la troisième; elle vient, au contraire, à 
l'appui de la première, et, en la corroborant par des preuves 
nouvelles, elle montre en même temps que le genre Lophira 
est encore plus éloigné des Diptérocarpées que ne le pensait 
Endlicher. On voit par là que tout n'est pas progrès dans les 
Gênera plantarum les plus récents. 

La tige et la feuille du Lophira alata ont, en effet, une struc- 



68 PH. VAIV TlEGIIEll. 

ture toute différente de celle des Diptérocarpées ; elles sont 
notamment dépourvues de canaux sécréteurs dans toutes leurs 
régions. 

L'écorce de la tige contient des fibres fortement épaissies 
et lignifiées, isolées ou groupées en petit nombre. Le péricycle 
est fibreux, mais le liber secondaire, d'ailleurs peu développé, 
est totalement dépourvu de fibres et par conséquent de strati- 
fication. Le bois, peu épais, entoure une large moelle qui ren- 
ferme un assez grand nombre de cordons fibreux de diverses 
grosseurs. Tous ces caractères sont autant de différences par 
rapport aux Diptérocarpées. La seule ressemblance est qu'ici 
aussi les faisceaux foliaires quittent le cylindre central bien 
au-dessous du nœud et séjournent dans la zone interne de 
l'écorce jusqu'à la feuille prochaine; comme ils sont nom- 
breux pour chaque feuille, ils forment dans l'écorce un cercle 
presque complet autour de l'anneau libéroligneux; ils se 
divisent même dans leur parcours, ce qui en accroît encore 
le nombre. 

Dans le pétiole, ces nombreux faisceaux demeurent isolés 
et se répartissent à peu près uniformément sur toute l'étendue 
de la section transversale, liber en bas, bois en haut, de ma- 
nière à rappeler la structure du pétiole de beaucoup de Mono- 
cotylédones. 

En résumé, la présence des fibres dans l'écorce et la moelle, 
jointe à leur absence dans le liber secondaire, l'absence de 
canaux sécréteurs, la disposition toute différente des faisceaux 
libéroligneux dans le pétiole, séparent le Lophira de tous les 
genres précédents et empêchent non seulement de le com- 
prendre à un titre quelconque dans la famille des Diptérocar- 
pées, mais même de le rapprocher trop étroitement de cette 
famille. Ces divers caractères, notamment la présence de 
fibres et de faisceaux scléreux dans l'écorce et dans îa moelle 
de la tige, semblent indiquer que c'est bien plutôt du côté 
des Ternstrœmiacées qu'il faut chercher les véritables affinités 
du Lophira. 

4. Sur le genre Angistrgcladus. — Dans une étude mono- 



CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 69 

graphique des Ancistrocladus (1), M. Planchon regarde ce 
genre comme « un type à part, type anormal s'il en fut jamais, 
embarrassant et même désespérant au point de vue des affi- 
nités ». « Il nous paraît, ajoute-t-il, se rattacher plus intime- 
ment au groupe dont le Dipterocarpus est le type, et c'est près 
de là que nous voudrions le ranger dans la série des familles » 
{loc. cit., p. 320). Parmi les motifs à l'appui de cette opinion, 
l'auteur cite les ressemblances des Ancistrocladus avec le 
Lophira, ce forme anormale de Diptérocarpées » , ressemblances 
qui, d'après ce qui précède, prouveraient tout autre chose 
qu'une affinité avec les Diptérocarpées; il invoque aussi l'ac- 
crescence du calice, la nature du fruit, etc. « Somme toute, 
dit-il en terminant, les Ancistrocladées, jusqu'ici très peu 
connues, constituent un groupe excentrique, avec des ten- 
dances assez manifestes vers les Diptérocarpées » {loc. cit., 
p. 320). 

M. A. de Gandolle considère aussi les Ancistrocladus 
comme formant une famille spéciale, voisine des Diptérocar- 
pées {Prodromus, XVI, sect. post., p. 601, 1868). 

Malgré les différences si nombreuses et si profondes qui les 
en séparent, notamment l'absence des stipules , l'ovaire uni- 
loculaire surmonté de trois styles libres, la placentation parié- 
tale basilaire, l'ovule unique et épinaste, la graine albuminée, 
l'embryon dressé, etc., M. Bâillon a fait entreries Ancistro- 
cladus dans la famille des Diptérocarpées, où ils forment, il est 
vrai, une série distincte [Histoire des plantes, IV, p. 206, 
1873). Sans tenir compte davantage de tous ces caractères 
différentiels, MM. Bentham et Hooker les v ont même complè- 
tement incorporés en les intercalant entre deux genres très 
voisins, les Dipterocarpus et les Anisoptera (Gênera, I, p. 191, 
1867). 

D'accord avec l'étude morphologique de la fleur et de la 
graine, l'étude anatomique de la tige et de la feuille ûesAncis- 

(1) Planchon, Essai monographique d'une nouvelle famille de plantes 
proposée sous le nom d' Ancistrocladées {Ann. des se. nat., ^' série, XIII, 
1849). 



70 PH. VAP¥ TIEOHEM. 

troeladus ne confirme ni le rapprochement indiqué par 
M. Planchon et admis par M. A. de Gandolle, ni à plus forte 
raison l'annexion opérée par M. Bâillon, encore bien moins 
l'incorporation réalisée par MM. Bentham et Hooker. Les 
Ancis troeladus n'ont, en effet, ni liber secondaire stratifié, ni 
canaux sécréteurs dans le bois, ni séjour des faisceaux 
foliaires dans récorce,ni disposition compliquée des faisceaux 
dans le pétiole ; ce ne sont donc ni des Diptérocarpées, ni des 
plantes voisines des Diptérocarpées. A quelle famille appar- 
tiennent-ils? A ce problème difficile, que les botanistes des- 
cripteurs les plus consciencieux, comme MM. Planchon et 
A. de Gandolle, ont déclaré ne pouvoir résoudre, l'anatomie 
apporte, comme on va voir, une solution aussi précise qu'inat- 
tendue. Mais il est nécessaire d'analyser tout d'abord avec 
quelque détail la structure de la tige et de la feuille de ces 
plantes, telle qu'on l'observe dans les six espèces que l'Herbier 
du Muséum a mises à ma disposition, savoir les Ancis troela- 
dus stelligerus , extensiis , Heyneanus, Vahlii, Griffithsii et 
gumeensis. 

La tige a son écorce pourvue de cellules scléreuses isolées 
ou rapprochées par petits groupes; elles sont plus nombreuses 
et plus serrées dans la zone externe, plus rares et plus écar- 
tées dans la zone interne; c'est dans les Ancistrocladus Vahlii 
et Heyneaniis que ces cellules sont le plus développées. Le pé- 
ricycle,tout entierparenchymateux, estformé de deuxàquatre 
rangs de cellules à parois minces et renferme un cercle de 
canaux sécréteurs très étroits, bordés de quatre à cinq cel- 
lules spéciales; celles-ci tantôt touchent directement l'endo- 
derme, tantôt en sont séparées par une assise de cellules ordi- 
naires. Plus tard, on voit çà et là dans le péricycle une cellule 
épaissir sa membrane et se sclérifier. Le liber, primaire et 
secondaire, est exempt de fibres et de canaux sécréteurs ; 
mais par les progrès de l'âge certaines cellules isolées du 
parenchyme libérien se sclérifient fortement et se colorent en 
jaune {A. gumeensis, stelligerus, Heyneanus) \ ]q. n'ai pas 
observé de cellules scléreuses dans le liber des A. Vahlii et 



CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 71 

extensus. Le bois, primaire et secondaire, est, ainsi que ]a 
moelle, entièrement dépourvu de canaux sécréteurs ; dans le 
bois secondaire, le parenchyme ligneux amylacé forme 
d'étroites bandes circulaires concentriques. ,;..;i,-.f 

Le liège, toujours accompagné d'une écorce secondaire 
dont quelques cellules isolées se sclérifient dans les séries 
radiales , se produit dans l'écorce à une profondeur variable 
suivant les espèces, par exemple, à 2 ou 3 rangées de l'épi- 
derme dans VA. Vahlii, beaucoup plus profondément et peut- 
être dans l'endoderme même chez V A . guineensis . 

La feuille reçoit de la tige trois faisceaux libéroligneux, 
rapprochés en arc dans le pétiole. Entre l'endoderme et le liber 
des faisceaux, s'étend un arc assez épais de sclérenchyme, qui 
est le péricycle; dans VA. Griffilhsii, les cellules de cet arc 
sont très larges et ont les parois peu épaissies. Le péricycle 
est donc scléreux dans la feuille, tandis qu'il demeure paren- 
chymateux dans la tige, différence qui est en rapport avec la 
végétation grimpante de la tige. Dans l'arc scléreux péricy- 
clique et près de son bord externe, sont creusés des canaux 
sécréteurs très étroits, bordés de quatre à cinq cellules spé- 
ciales à parois minces, et remplis d'un liquide granuleux sou- 
vent brunâtre ; ces canaux sont disposés en un seul arc, et 
leur nombre varie de 1 {A. Vahlii, A. stelligeriis) , 9-11 (A. 
extensus), 11-13 (A. Heyneanus) , jusqu'à 15-19 {A. guineen- 
sis). Leurs cellules de bordure peuvent toucher directement 
les grandes cellules de l'endoderme, mais le plus souvent 
elles en sont séparées par une ou deux épaisseurs de fibres. 
Ces canaux suivent, dans le péricycle des faisceaux, le trajet 
des principales nervures. 

La présence de canaux sécréteurs et leur localisation 
exclusive dans le péricycle de la tige et de la feuille rat- 
tachent immédiatement le genre Ancislrocladus à l'une des 
quatre familles suivantes : Hypéricacées, Pittosporées, Ara- 
liées, Ombellifères. Les trois dernières étant, comme on sait, 
très voisines, il n'y a réellement à choisir qu'entre deux 
directions différentes. 



72 1>H. YAM Tir.GHEMI. 

Chez les Hypéricacées, comme on l'a vu pages 47 et sui- 
vantes, le péricycle forme un anneau fibreux continu toutes 
les fois que la tige est ligneuse, le liège est péricyclique, le 
limbe foliaire est parsemé de poches sécrétrices; dans les 
Ancistrocladus, le péricycle est parenchyrnateux, le liège est 
cortical, le limbe foliaire est dépourvu de poches sécrétrices. 
Les Ancistrocladus ne sont donc pas des Hypéricacées. 

Parmi les trois autres familles qui correspondent à l'autre 
direction d'affinités, il faut écarter aussi les Ombellifères et les 
Araliées, comme formant dans leur péricycle, toutes les fois 
que la tige est ligneuse, des arcs scléreux superposés aux 
faisceaux libéroligneux, arcs scléreux que les Ancistrocladus 
ne produisent pas. Restent les Pittosporées. Si maintenant l'on 
compare, région par région, la structure de la tige et de la 
feuille des Pittosporées, telle qu'elle a été esquissée plus haut 
(p. 30 et suiv.), à celle des Ancistrocladus, telle qu'on vient de 
la décrire, on y trouve, sur tous les points essentiels, une res- 
semblance parfaite. Il n'y a pas jusqu'à ces cellules scléreuses 
de l'écorce primaire et jusqu'à celte écorce secondaire sclé- 
reuse qui ne se forment de la même manière dans les Ancis- 
trocladus, sans doute pour suppléer à l'absence de fibres dans 
le péricycle. Comme dans plusieurs Pittosporées, notam- 
ment dans les Pittosporiim., la formation de canaux sécréteurs 
dans le liber secondaire est très tardive dans les Ancistro- 
cladus. En résumé, l'anatomie de la tige et de la feuille nous 
conduit à classer les Ancistrocladus dans les Pittosporées. 

J'ai beaucoup regretté, on le comprend, de n'avoir pas 
à ma disposition une racine de quelqu'une de ces plantes. Si 
l'on se reporte, en effet, à la page 30, on voit que l'étude delà 
disposition des canaux sécréteurs dans l'organisation primaire 
de cette racine eût été décisive dans la question, en permettant 
de se prononcer du premier coup entre les Hypéricacées d'une 
part, et les trois familles d'Ombellinées de l'autre. 

Si les Ancistrocladus sont des Pittosporées, la plupart de 
leurs caractères floraux, qui paraissaient anormaux quand on 
les considérait comme des Diptérocarpées, sont au contraire 



CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 73 

tout naturels : tels sont notamment l'ovaire uniloculaire à 
placentation pariétale et la présence d'un albumen dans la 
graine. Quelques autres demeurent, il est vrai, exceptionnels 
dans cette famille, comme l'adhérence de l'ovaire uniovulé, 
l'indépendance des styles, la diplostémonie habituelle {VA. 
Vahlii seul est isostémone), l'albumen ruminé. Ces caractères 
s'expliquent pourtant fort simplement par le voisinage des 
Arahées. On a vu plus haut (p. 35) que les Pittosporées sont 
très voisines des Araliées, qui ont toutes l'ovaire infère, quel- 
quefois uniovulé, dont plusieurs ont les styles libres, plusieurs 
l'albumen ruminé, quelques-unes l'androcée diplostémone et 
même polystémone. En même temps, ces caractères attestent 
que les Ancistrocladus sont un genre de transition entre les 
Pittosporées et les Araliées, et ainsi se trouve, du même coup, 
singulièrement resserrée l'union de ces deux familles. 

5. Sur le genre Mastixia. — On a vu plus haut (p. 27) 
que les Mastixia ne sont ni des Cornées, puisque la tige et la 
feuille y sont pourvues de canaux sécréteurs, ni des Araliées, 
puisque ces canaux y sont localisés dans le bois. Or cette 
localisation des canaux sécréteurs dans le bois de la tige et 
de la feuille se rencontre, comme on vient de le voir, dans 
toutes les Diptérocarpées, telle précisément qu'elle existe 
chez les Mastixia. On la retrouve encore, parmi les Angio- 
spermes, dans deux autres familles, les Simarubées et les 
Liquidambarées, comme il sera dit plus loin ; mais ces deux 
groupes se distinguent des Diptérocarpées et entre eux par 
la racine, qui a ses canaux sécréteurs dans le liber chez les 
Liquidambarées, qui n'en a pas du tout chez les Simarubées. 
La racine des Mastixia a-t-elle des canaux sécréteurs? Si 
elle en possède, sont-ils disposés comme dans les Liquidam- 
barées, ou comme dans les Diptérocarpées ? Je ne puis mal- 
heureusement répondre à ces questions, n'ayant pas eu jus- 
qu'ici à ma disposition la racine des Mastixia. 

Mais à défaut de la racine, dont l'étude anatomique eût 
été décisive, plusieurs caractères de la tige et de la feuille 



PH. VAM TIEOHEll. 

portent à croire que c'est aux Diptérocarpées, plutôt qu'aux 
Simarubées ou aux Liquidambarées, que les Mastixia doivent 
être rattachés. Comme dans les Diptérocarpées, les faisceaux 
foliaires quittent le cylindre central au-dessous du nœud et 
accomplissent le reste de leur trajet dans l'écorce en y de- 
venant plus ou moins concentriques. Comme dans les Dipté- 
rocarpées, le liber secondaire est stratifié par des couches 
de fibres alternant avec les couches de tubes criblés et les 
rayons primaires sont dilatés en éventail vers l'extérieur. 
Bref, toute la structure des Mastixia est celle des Diptérocar- 
pées. Il est vrai que dans les branches peu âgées que j'ai eues 
à ma disposition, le bois secondaire était entièrement dépourvu 
de canaux sécréteurs ; mais chez plusieurs Diptérocarpées 
aussi, ce n'est qu'à partir d'un âge assez avancé que le bois 
secondaire renferme des canaux oléifères. 

Reste à voir maintenant si les caractères de la fleur, du 
fruit et de la graine autorisent le classement indiqué si clai- 
rement par les caractères anatomiques. 

Les Mastixia ont l'ovaire infère; mais il en est de même 
dans plusieurs Diptérocarpées, notamment dans les Aniso- 
ptera et Pachynocarpus. Le calice des Mastixia n'est pas ac- 
crescent; mais l'accrescence du calice est loin d'être un 
caractère constant chez les Diptérocarpées; elle fait défaut 
notamment dans les Vatica, Vateria, Monoporandra et Pachy- 
nocarpus. L'androcée des Mastixia ne compte que cinq éta- 
mines alternipétales; mais ce même androcée se rencontre 
aussi parmi les Diptérocarpées, chez les Monoporandra. L'ovaire 
des Mastixia est uniloculaire, uniovulé, leur graine est albu- 
minée; ces deux caractères ne se rencontrent, il est vrai, dans 
aucune autre Diptérocarpée, puisqu'on vient de montrer que 
les Ancistrocladiis ne peuvent être maintenus dans cette 
famille; mais ils ne paraissent pas suffisants pour interdire 
le rapprochement que tous les autres caractères suggèrent ou 
autorisent. Tant que l'étude anatomique de la racine n'aura 
pas décidé la question, ils sont pourtant de nature à com- 
mander quelque réserve, car il se pourrait qu'ils se concilias- 



CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 75 

sent mieux avec l'introduction des Mastixia dans la famille 
des Simarubées, laquelle a des genres pourvus d'un ovule 
uniloculaire uniovulé et d'une graine albuminée. 

STERCIILIACÉES (1). 

Les Malvacées (y compris les Bombacées), les Tiliacées et 
les Sterculiacées (y compris les Buttnériées) possèdent en 
commun plusieurs caractères anatomiques importants, et cette 
communauté de structure, jointe à la conformité bien connue 
de l'organisation florale, vient appuyer l'opinion d'après 
laquelle ces trois groupes sont bien plutôt les trois tribus d'une 
seule et même famille que trois familles distinctes (2). Bornons- 
nous à citer deux de ces caractères communs. 

Partout la tige et la racine ont un liber secondaire stratifié, 
c'est-à-dire dans lequel des couches de fibres alternent régu- 
lièrement avec des couches de tubes criblés. Ainsi constitués, 
les libers secondaires sont séparés, d'un faisceau à l'autre, 
par des rayons progressivement élargis vers l'extérieur en 
forme d'éventail et dont les cellules, fortement dilatées suivant 
la tangente, contiennent en plus ou moins grand nombre des 
macles d'oxalate de chaux. C'est l'organisation bien connue 
dans les Tilleuls, mais qui se retrouve dans les Mauves et les 
Bomhax aussi bien que dans les Tilleuls, dans les StercuUa et 
les Buttneria aussi bien que dans les Mauves. On a vu plus 
haut qu'elle se rencontre aussi chez les Diptérocarpées, qui 
sous ce rapport se rattachent intimement aux trois groupes 
4ont il est ici question. 

Partout aussi il y a production plus ou moins abondante de 
gomme ou de mucilage, mais ce second caractère n'est pas 
réaUsé tout à fait de la même manière dtins les trois groupes (3). 

(1) Résultats communiqués à la Société botanique, séance du 9 janvier 1885. 

(2) Ph. Van Tieghem, Traité de botanique, p. 1440, 1883. 

(3) La petite famille des Sarcolénées présente aussi ce double caractère 
d'avoir le liber secondaire de la tige fortement stratifié et de posséder des cel- 
lules à gomme, tout au moins dans le parenchyme externe du pétiole (Lep- 



76 PH. VAIV TIEGHEil. 

Dans les Malvacées et les Tiliacées, la gomme est sécrétée, 
comme on sait, dans de grandes cellules ordinairement iso- 
lées, quelquefois rapprochées plusieurs côte à côte et qui alors 
peuvent se confondre en résorbant les parois en contact {Tilia, 
Alfhœa, etc.). Dans les Sterculiacées, au contraire, tout au 
moins, dans celles de ces plantes qui composent les tribus des 
Sterculiées, Hélictérées, Eriolénées et Dombeyées, la gomme 
se forme dans de larges canaux sécréteurs, issus de dissocia- 
tion. 

Le plus souvent les cellules qui bordent ces canaux ne dif-" 
fèrent en rien de celles du parenchyme ambiant et peuvent 
comme celles-ci renfermer de l'amidon ou des macles cristal- 
lines. Quelquefois cependant, comme dans les St.ermlia, les 
Dombeya, etc., le canal se creuse dans l'axe d'un cordon 
formé de cellules plus petites que celles du parenchyme ordi- 
naire, cellules qui le bordent dans le jeune âge. Plus tard, 
incapables de s'accroître tangentiellement pour suivre la dila- 
tation du canal, ces petites cellules se dissocient et on les 
retrouve çà et là, isolées ou par groupes de deux ou trois à la 
périphérie de la lacune; elles sont souvent rabattues au point 
de devenir méconnaissables, de façon que le canal paraît bordé 
directement en tous ses points par le parenchyme ambiant. 

Voyons maintenant comment ces canaux à gomme sont 
distribués dans la racine, la tige et la feuille chez les principaux 
genres du groupe des Sterculiacées. 

La racine n'en possède dans aucune de ses régions, ni pen- 
dant sa période primaire, même lorsqu'elle contient alors une 
moelle assez large comme dans le Sterculia mexicana ou 
VHeritiera macrophylla, ni plus tard après la formation des 
productions libéroligneuses secondaires. 

Dans la tige, les canaux se développent ordinairement à la 
fois dans l'écorce et dans la moelle. Ceux de l'écorce sont 
disposés en un cercle unique dans la zone moyenne : leur 

tolœna multiflora), parfois aussi dans l'écorce et la moelle de la tige [Sarco- 
lœna eriophora). Par là, les Sarcolénées se raUachent donc intimement aux 
Malvacées. 



CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 77 

nombre peut s'élever jusqu'à vingt {Eriolœna Wallichii, etc.), 
quarante {Pterospermim acerifolmm, Cola acmninata, etc.) et 
soixante {Cola cordifolia, etc.). Ceux de la moelle sont rangés 
habituellement en un seul cercle dans la zone périphérique, 
séparés des faisceaux par quelques rangées de cellules médul- 
laires, appartenant par conséquent sûrement à la moelle 
même, non au bois primaire comme les canaux oléifères des 
Diptérocarpées ; ce cercle comprend tantôt une vingtaine de 
c^n^x {Pterospermum acerifolium) , tantôt une dizaine {Erio- 
lœna Wallichii), tantôt moins encore: \\mi {Cola acuminala) ou 
même cinq seulement {Tarrietia Argyrodendron) . Quelquefois 
les canaux sont, au contraire, plus nombreux et forment deux 
cercles, l'externe avec dix à douze canaux, l'interne avec six 
à huit {Sterculia mexicana, Cola cordifolia, Tarrietia java- 
nica). Les canaux du cercle unique, ou du cercle externe 
quand il y en a deux, sont tantôt disposés en alternance avec 
les pointes ligneuses des faisceaux {Eriolœna, Sterculia, etc.), 
tantôt en superposition avec elles {Tarrietia, etc.). 

Dans quelques autres genres, l'écorce de la tige est dépour- 
vue de canaux {Dombeya, Heritiera, Melhania). Ceux de la 
moelle sont alors disposés soit en cercle périphérique irrégu- 
lier, c'est-à-dire offrant des canaux plus externes et d'autres 
plus internes {Dombeya, Heritiera), soit en plusieurs cercles 
concentriques irréguliers, de manière à paraître disséminés 
{Melhania). Ici encore les canaux les plus externes sont tantôt 
superposés aux faisceaux libéroligneux {Heritiera, Dombeya), 
tantôt alternes avec eux {Melhania). 

Dans le pétiole, les faisceaux libéroligneux se disposent 
quelquefois en une simple courbe fermée {Dombeya, Erio- 
lœna, etc.); le plus souvent, cette courbe renferme d'autres 
faisceaux disposés en un arc ouvert en haut {Sterculia, Heri- 
tiera, Pterospermum, etc.). Les genres qui possèdent des ca- 
naux dans l'écorce et la moelle de la tige en ont aussi dans le 
parenchyme externe et dans le parenchyme interne du pétiole ; 
dans le Sterculia mexicana, par exemple, il y a une soixantaine 
de canaux sur une courbe fermée dans le parenchyme externe, 



78^ PH. VAM TUSQHEM. 

quatorze dans la zone moyenne comprise entre la courbe et 
l'arc libéroligneux, deux dans le parenchyme intérieur à cet 
arc. Dans les genres où l'écorce n'a pas de canaux, le paren- 
chyme externe tantôt n'en a pas non plus {Melhmiia, Doni- 
beya), tantôt en renferme qui s'arrêtent dans la tige au nœud 
même, ou très près du nœud {Héritier a) .Lq^ canaux du paren- 
chyme interne affectent d'ailleurs par rapport aux faisceaux 
libéroligneux la même disposition que dans la tige de la plante 
considérée, ici superposés aux faisceaux {Heritiera, Pterosper- 
mum), là alternes avec eux {Dombeya, Sterculia, Eriolœna). 

Quelques genres de Sterculiacées ont, au lieu de canaux, 
des lacunes ovales ou arrondies, provenant probablement de 
la résorption d'autant de grandes cellules, comme dans les 
Malvacées et les Bombacées : tels sont les Relicleres {H. Isora) 
et Theobroma {Th. Cacao). D'autres, plus nombreux, se sont 
montrés absolument dépourvus de canaux ou de poches à 
gomme : ce sont les Hermannia {H. denudata), Mahernia 
{M. verticillata, M. cordata), Rulingia {R. pannosa), Buttne- 
ria {B. herbacea, B. carthagenensis), Lasiopetalwm {L. solana- 
ceum), Thomasia {Th. macrocarpa), Melochia {M. tomentosa, 
M. meUfisœfolia) , genres appartenant aux tribus des Herman- 
niées, Buttnériées et Lasiopétalées. Les canaux à gomme sont 
donc localisés principalement, comme il a été dit plus haut, 
dans les tribus des Sterculiées, Dombeyées et Hélictérées. 

Par la présence de ces canaux sécréteurs, notamment par 
les genres où ces canaux n'existent qu'à la périphérie de la 
moelle sans se montrer dans l'écorce {Dombeya, Heritiera), 
les Sterculiacées se rapprochent des Diptérocarpées, plus que 
les Malvacées et les Tiliacées. Il faut remarquer pourtant que 
cette analogie est plus apparente que réelle; dans les Stercu- 
liacées les canaux sont gommeux, contenus dans la moelle 
même et souvent dans l'écorce, localisés dans la tige et dans 
la feuille, à l'exclusion de la racine; dans les Diptérocarpées, 
ils sont oléorésineux, renfermés dans le bois, répandus dans 
la racine aussi bien que dans la tige et la feuille. A tout prendre, 
la famille des Diptérocarpées se conserve donc bien distincte. 



CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 79 

quoique voisine, de la vaste famille des Malvacées comprenant 
à la fois comme grandes tribus les Malvées, les Tiliées et les 
Sterculiées. 

BIXACÉES. 

Avec un liber secondaire stratifié, les Bixacées {Bixa, Co- 
chlospermum) possèdent des canaux à gomme; ces deux ca- 
ractères les rattachent intimement aux Malvacées, surtout 
aux Sterculiées. 

La racine du Rocouyer {Bixa Orellana) ne possède de ca- 
naux à gomme ni dans son organisation primaire, ni dans ses 
tissus secondaires. Pendant la période primaire, le péricycle, 
formé de deux assises de cellules, contient à droite et à gauche 
de chaque faisceau libérien une cellule pleine d'un latex jaune 
rougeâtre ; les coupes longitudinales montrent que ces cellu- 
les sont très longues. Pendant la période secondaire, ces cel- 
lules laticifères se retrouvent sous la couche de liège péricy- 
clique qui a exfohé l'écorce; en outre, le liber secondaire 
renferme dans son parenchyme des cellules isolées, pleines 
d'un liquide jaune brun analogue à celui des laticifères pri- 
maires. 

L'écorce de la tige et le parenchyme du liber secondaire 
contiennent aussi de ces cellules isolées à contenu couleur de 
rouille. La moelle renferme trois larges canaux à gomme, 
bordés de cellules ordinaires pleines d'amidon, analogues à 
ceux des Sterculiacées. 

Dans le pétiole, le parenchyme extérieur à la courbe fermée 
produite par les faisceaux libéroligneux renferme des cellules 
isolées à contenu brun, tandis que le parenchyme interne est 
creusé de trois larges canaux à gomme, prolongement de ceux 
de la tige. 

L'appareil sécréteur du Rocouyer se compose donc de cel- 
lules isolées à latex coloré et de canaux à gomme, les premiè- 
res répandues dans tous les organes, les seconds localisés dans 
la moelle de la tige et de la feuille. 



80 PH. VAN TIECiHElf. 

Les Cochlospermum {C. Gossypium) ont dans leur tige de larges 
canaux à 2;omme formant un cercle dans l'écorce et un autre 
cercle à la périphérie de la moelle; ces derniers correspondent 
aux pointes ligneuses des faisceaux et passent avec ceux-ci 
dans les feuilles. 

Le pétiole a aussi des canaux à gomme dans le parenchyme 
extérieur à la courbe libéroligneuse ; il n'en renferme qu'un 
seul dans le parenchyme interne. 

D'autres genres classés dans la famille des Bixacées, comme 
les Oncoba, les Pangium, se sont montrés dépourvus de canaux 
à gomme. 

LlQVIDâlIBARÉES» (1). 

■ ' On sait que les Liquidambarées, petit groupe composé des 
deux genres très voisins Liquidambar et Altingia, sécrètent 
des baumes fort usités en Orient : le plus célèbre est le styrax 
liquide, riche en cinnamène, en acide cinnamique et en styra- 
cine, qui provient du Liquidambar orientalis d'Asie Mineure; 
d'autres, moins estimés, sont produits dans l'Amérique du 
Nord par le L. styracifliia, en Chine par le L. formosana et 
VAltingia chinensis, au Japon par le L. acerifolia, à Java par 
1'^. excelsa. C'est de Vécorce de ces arbres, au sens ancien du 
mot, et surtout de l'écorce interne, que le baume est extrait; 
mais les auteurs sont loin d'être d'accord sur la manière dont 
il y est sécrété. 

D'après M. G. Planchon, « dans les jeunes tiges et les ra- 
meaux, on ne voit dans l'écorce que quelques cellules remphes 
de baume ou de résine, dispersées principalement dans les 
couches internes; mais, dans les vieux troncs, le baume se 
trouve en abondance, aussi bien dans les épaisses cellules 
fibreuses de la couche libérienne que dans le parenchyme 
cortical qui relie entre eux les faisceaux fibreux, et dans les 
rayons médullaires qui coupent radialement ces couches. Il 

(1) Résultats communiqués à la Société botanique de France, séance du 
23 mai 1884. 



CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 81 

ne paraît pas y avoir d'organe sécréteur spécial ; c'est dans 
les cellules mêmes que se fait le produit, et peut-être par une 
transformation de leurs parties constituantes (1). » 

MM. Fluckiger et Hanbury ne donnent aucune indication 
précise à cet égard ; mais, dans une note ajoutée à la traduc- 
tion française de l'ouvrage, le traducteur, M. de Lanessan, 
s'exprime ainsi au sujet du Liqiddamhar orientalis: « Les or- 
ganes sécrétants de la plante sont des canaux sécréteurs véri- 
tables... Dans un rameau âgé de cinq à six ans, la moelle 
offre un cercle de canaux disposés dans le voisinage de l'extré- 
mité interne des faisceaux ligneux et arrivés à un degré de dé- 
veloppement assez avancé, quatre ou cinq couches concentri- 
ques de cellules sécrétantes entourant la cavité centrale. Dans 
le parenchyme cortical et le liber, un certain nombre de ces 
canaux sont en voie de formation (2) . » 

Cellules sécrétrices isolées dans l'écorce et dans le liber; 
canaux sécréteurs formés d'abord dans la moelle et plus tard 
aussi dans l'écorce et dans le liber : telles sont donc les deux 
opinions en présence. L'étude que j'ai faite de la racine, de la 
tige et de la feuille des Liquidambar styraciflua et orientalis 
k l'état vivant, confirmée par l'examen à l'état sec de la tige 
et de la feuille des Liquidambar formosana et acerifolia, ainsi 
que des Altingia excclsa et chinensis, me permet de fixer la 
part de vérité contenue dans chacune de ces deux assertions. 

1. Racine. — Dans la jeune radicelle, l'écorce, limitée en 
dedans par un endoderme subérifié, est dépourvue d'éléments 
sécréteurs. Le cylindre central commence par un péricycle 
formé d'une seule assise de cellules; de très bonne heure, bien 
avant l'apparition de la couche génératrice des productions 
libéroligneuses secondaires, cette assise se segmente tangen- 
tiellement et forme une couche de liège, qui exfolie l'écorce 
tout entière, y compris l'endoderme. Sous ce péricycle, des 
faisceaux ligneux centripètes, ordinairement au nombre de 

(1) G. Planchon, Traité pratique de la détermination des drogues simples 
d'origine végétale, II, p. 265, 1875. 

(2) Fluckigei' el Hanbury, Pharmacograpliia, Irad. franç, II, p. 492, 1878. 

70 série, Bot. T. l" (Cahier n» 2) 2. 6 



82 PH. YAiV TIECHEM. 

trois dans les radicelles étudiées et confluents au centre en 
étoile, alternent avec pareil nombre de faisceaux libériens. 
Chacun de ceux-ci comprend, adossé au péricycle, un arc de 
deux rangs de tubes criblés, et sous cet arc un large canal 
oléifère bordé de cinq ou six grandes cellules sécrétrices. Ces 
cellules de bordure ne sont séparées des vaisseaux, en dedans 
et sur les côtés, que par deux assises de cellules conjonctives, 
dont l'externe se cloisonnera plus tard pour former l'arc géné- 
rateur des productions libéroligneuses secondaires. Dans son 
organisation primaire, la racine de ces plantes possède donc 
un canal sécréteur au bord interne de chaque faisceau libé- 
rien. On ne peut manquer d'être frappé de la ressemblance 
qui existe sous ce rapport entre les Liquidambarées et les Ana- 
cardiacées. 

Plus tard, après l'exfoliation de l'écorce, après que les arcs 
générateurs sous-libériens ont conflué en dehors des faisceaux 
ligneux en une couche génératrice continue, et que cette cou- 
che génératrice a produit un anneau libéroligneux secondaire 
de plus en plus épais, les canaux sécréteurs du liber primaire 
sont refoulés vers la périphérie, au voisinage de la couche de 
liège issue du cloisonnement centripète du péricycle ; ils sont 
séparés seulement de cette couche par deux ou trois rangs de 
cellules pleines d'amidon, provenant du cloisonnement cen- 
trifuge du péricycle, et par la lame cornée qui résulte de l'é- 
crasement des tubes criblés du liber primaire. C'est là qu'on 
les retrouve à tout âge, en nombre toujours égal à celui des 
faisceaux libériens primaires de la racine considérée, mais 
plus larges qu'au début; leurs cellules de bordure se sont, en 
effet, accrues et cloisonnées, non seulement suivant la tan- 
gente, de manière à circonscrire en plus grand nombre une 
lacune plus large, mais encore suivant le rayon, de façon à en- 
velopper la cavité de trois ou quatre assises de cellules tabu- 
laires superposées. Ils demeurent d'ailleurs seuls à toute 
époque; car aucun canal sécréteur nouveau ne se forme ni 
dans le liber secondaire, ni dans le bois secondaire. Le liber 
secondaire, dépourvu de fibres, contient beaucoup d'amidon 



CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 83 

et quelques macles d'oxalate de chaux dans le parenchyme 
interposé aux tubes criblés; dans les rayons unisériés qui le 
traversent, un grand nombre de cellules, de même forme que 
les autres, isolées ou juxtaposées aussi bien suivant la lon- 
gueur que dans le sens radial, sont remplies d'un baume inco- 
lore et très réfringent; ces cellules sécrétrices cessent brus- 
quement au niveau de la zone génératrice, et dans le bois 
secondaire les rayons ne renferment que de l'amidon. 

En résumé, l'appareil sécréteur de la racine se compose de 
canaux oléifères, localisés dans le liber primaire, et de sim- 
ples cellules, disséminées notamment dans les rayons du liber 
secondaire. 

2. Tige. — Dans la tige, l'écorce, qui forme son liège sous 
l'épiderme, est dépourvue de canaux ou de cellules résini- 
fères; on y voit seulement d'assez nombreusies macles d'oxalate 
de chaux et quelquefois des cellules scléreuses {Altingia chi- 
nensis). Sous l'endoderme, le péricycle est composé de petits 
groupes fibreux, séparés par du parenchyme. Le liber, pri- 
maire ou secondaire, est privé de canaux sécréteurs; mais les 
rayons du liber secondaire, qui est dépourvu de fibres, con- 
tiennent, comme dans la racine, un grand nombre de cellules 
pleines d'un baume incolore. Le bois secondaire n'a ni ca- 
naux, ni cellules résinifères, mais chaque faisceau de bois 
primaire renferme un canal sécréteur. Ce canal est situé à la 
pointe même du faisceau, en dedans des vaisseaux annelés et 
spiralés les plus étroits et les premiers formés, de façon qu'au 
premier abord on pourrait le croire à la périphérie de la 
moelle; mais ses cellules de bordure, qui se segmentent plus 
tard tangentiellement de manière à en former trois ou quatre 
rangées, sont directement reliées aux vaisseaux par des cel- 
lules étroites, identiques à celles qui réunissent latéralement 
entre elles les séries rayonnantes des vaisseaux, c'est-à-dire 
par du parenchyme ligneux. Le canal est donc creusé, comme 
on l'a vu plus haut chez les Diptérocarpées, dans le paren- 
chyme ligneux qui occupe la pointe extrême du faisceau. On 
compte huit ou neuf de ces canaux sur la section transversale 



84 PH. YAIW TIEGHf^il. 

de la tige du Liqiùdambar orientalis. La moelle est entière- 
ment dépourvue de canaux sécréteurs. 

L'appareil sécréteur de la tige se compose donc, comme ce- 
"ui de la racine, de canaux primaires et de simples cellules 
secondaires; mais, tandis que ces dernières occupent la même 
situation que dans la racine, c'est-à-dire principalement les 
rayons du liber, les premiers ont une disposition toute diffé- 
rente : ils étaient au bord interne du liber, ils sont maintenant 
au bord interne du bois. Cette migration de l'appareil sécré- 
teur, qui passe du liber primaire de la racine au bois primaire 
de la tige, est un fait très remarquable, dont on ne connaît 
pas jusqu'ici d'autre exemple. 

Aussi est-il intéressant de savoir comment elle s'opère au 
collet. L'étude anatomique des plantules en germination du 
Liquidambar orientalis va nous permettre de résoudre cette 
question. 

Le pivot de cette plante a une structure binaire: les deux 
faisceaux ligneux confluent au centreen une bande diamétrale; 
les deux faisceaux libériens renferment chacun un canal sé- 
créteur en dedans de leurs tubes criblés. A une petite distance 
au-dessous du collet, en même temps que le cylindre central 
se dilate, chaque faisceau libérien se partage en deux moitiés 
ayant chacune un canal sécréteur; chaque faisceau ligneux 
se divise de même, suivant sa longueur, en deux moitiés, qui 
s'écartent l'une de l'autre jusqu'à venir s'appliquer contre le 
bord interne des deux faisceaux libériens dédoublés. 11 en 
résulte, au niveau du collet, quatre faisceaux libéroligneux 
ayant chacun un canal sécréteur dans son liber, disposés au- 
tour d'une moelle centrale. Immédiatement après le dédou- 
blement des faisceaux ligneux, on voit apparaître, dans la 
bande de parenchyme qui sépare leurs deux moitiés, et à la 
place même qu'occupaient leurs vaisseaux externes, un canal 
sécréteur assez large, bordé d'abord de quatre, bientôt de six 
ou huit cellules spéciales. Un peu au-dessus du collet, on voit 
en outre la place qui sépare les deux faisceaux libéroligneux 
du même côté, occupée par un troisième faisceau libéro- 



CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 85 

ligneux de nouvelle formation et dépourvu de canal sécréteur 
dans son liber. Ainsi composé, avec ses six faisceaux libéro- 
ligneux, dont quatre seulement sont pourvus de canaux sécré- 
teurs libériens, avec ses deux larges canaux sécréteurs occu- 
pant la place des faisceaux ligneux du pivot, le cylindre 
central conserve sa structure dans toute l'étendue de la 
tigelle, jusque sous les cotylédons. Ceux-ci correspondent, 
comme toujours, aux faisceaux ligneux du pivot; chacun d'eux 
reçoit les deux faisceaux libéroligneux qui lui font face, avec 
le large canal qui les sépare. A ce niveau, les deux faisceaux 
libéroligneux impairs, qui restent en place, acquièrent au 
bord interne de leur bois un canal sécréteur. Après leur dé- 
part, les faisceaux cotylédonaires sont remplacés par quatre 
faisceaux pourvus également d'un canal sécréteur dans le 
bois, mais sans canal libérien. De sorte que, dans le second 
entre-nœud, la tige possède six faisceaux à canaux ligneux, 
sans canaux libériens, c'est-à-dire sa structure normale. 

Dans le cotylédon, les deux faisceaux, dont les bois touchent 
de chaque côté le canal sécréteur, ne tardent pas à se rejoindre 
parleurs libers au-dessous du canal, de sorte que la nervure 
médiane des cotylédons est formée d'un faisceau unique ayant 
deux canaux libériens et un seul large canal ligneux compris 
entre les deux moitiés de son bois. 

Par ce qui précède, on voit que le système sécréteur libé- 
rien de la racine se prolonge jusque dans les cotylédons, tan- 
dis que le système sécréteur ligneux delà tige prend naissance, 
en partie du moins, au collet. Les deux systèmes coexistent 
donc dans toute l'étendue de la tigelle et dans les cotylédons; 
c'est seulement au-dessus des cotylédons que le système sécré- 
teur ligneux de la tige se rencontre seul et qu'il acquiert son 
plein développement. 

En ce qui concerne la tige, seul organe qu'ils aient étudié, 
il se trouve donc que les deux auteurs cités plus haut ont en- 
trevu chacun une partie de la vérité. D'un côté, il y a bien, en 
effet, des canaux sécréteurs au pourtour de la moelle, comme 
l'a signalé M. de Lanessan; seulement ils appartiennent au 



86 PH. Y AU TIECHKlf. 

bois, non à la moelle, et de plus ni l'écorce, ni le liber ne 
contiennent de canaux sécréteurs, soit formés, soit en voie de 
formation. De l'autre côté, le liber secondaire ne renferme en 
effet que de simples cellules à baume, comme l'a dit M. Plan- 
chon; en sorte que le produit commercial, puisqu'il est extrait 
de Yécorce de l'arbre, provient, du moins en partie, de ces 
cellules disséminées. Je dis : du moins en partie, car à chaque 
nœud le liber et l'écorce sont traversés obliquement, comme 
on sait, par trois canaux ligneux qui y subsistent après la 
chute des feuilles. Si donc on vient à fendre et à déchirer ces 
deux zones, non seulement tous les canaux obliques qu'elles 
renferment laisseront écouler leur baume, mais encore, par les 
ouvertures béantes, le baume des canaux verticaux du bois, 
fortement comprimé par la formation du bois secondaire, ne 
pourra manquer de s'écouler au dehors. On recueillera donc 
le baume des canaux du bois en même temps que celui des 
cellules du liber. 

3. Feuille. — La feuille reçoit de la tige trois faisceaux 
libéroligneux, qui y passent avec leur canal sécréteur. Dans 
le pétiole, près de l'insertion, chaque faisceau est arqué et 
loge le canal dans sa gouttière. Plus haut, il se ferme com- 
plètement autour du canal et devient concentrique. Plus haut 
encore, les trois faisceaux concentriques se rouvrent latérale- 
ment et s'unissent bord à bord en une courbe fermée, aplatie 
en haut et contenant les trois canaux dans son bois. Quand 
les faisceaux se ramifient dans le limbe, les canaux se divisent 
en même temps, de manière à suivre jusqu'au bout le cours 
des principales nervures. 

En résumé, les Licjuidmnhar et les Altingia ont tout leur 
corps végétatif traversé par un système de canaux oléifères, qui 
appartient au liber primaire dans la racine, au bois primaire 
dans la tige et dans la feuille. Sous ce rapport, on peut dire 
que ces plantes combinent la racine d'une Anacardiacée avec 
la tige et la feuille d'une Diptérocarpée. A ces canaux s'ajoute 
plus tard un ensemble de simples cellules, qui occupe la même 
situation dans le liber secondaire des trois membres. 



CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 87 

4. Affinités des Liquidamharées. — Considérées longtemps 
comme une famille à pari, d'affinités d'ailleurs assez obs- 
cures, les Liquidambarées ont été dans ces derniers temps rat- 
tachées comme tribu soit à la famille des Hamamélidées (1), 
soit à celle des Saxifragacées (2). Les genres Bncklandia 
{B. popidea), Hamamelis {H. virginiana) , Rhodoleia {Rh. 
Champmii), etc., qui, dans cette manière de voir, sont consi- 
dérés comme les plus proches voisins des Liquidambarées, 
se sont montrés cependant complètement dépourvus à la fois 
de canaux sécréteurs et de cellules résinifères. 

Sous le rapport de l'appareil sécréteur, les deux genres 
Liquidambar et Altingia forment donc bien un petit groupe 
distinct qui ne peut même jusqu'à présent être rapproché 
d'aucun autre; car, s'il ressemble aux Diptérocarpées et aussi, 
comme on va le voir, aux Simarubées par la tige et par la 
feuille, il diffère de ces deux familles par la racine. 

SIMARUBÉES (3). 

M. Trécul a signalé l'existence de canaux oléorésineux dans 
la tige et la feuille des Ailantus glandulosa et Brucea ferrugi- 
nea. Ils sont situés entre les pointes internes des faisceaux 
libéroligneux et appartiennent, suivant lui, à la zone péri- 
phérique de la moelle de la tige et du pétiole (4). Il constatait 
en même temps la présence de pareils canaux médullaires 
dans quelques Anacardiacées {Spondias, plusieurs espèces de 
Rkus), et cette analogie de structure pouvait porter à croire 
que les Ailantus et les Brucea, rattachés autrefois aux Zantho- 
xylées, seraient bien à leur place dans la famille des Anacar- 
diacées. Ce n'est pas, comme on sait, l'opinion qui a prévalu 

(1) Bentham et Hooker, Gênera, I, p. 664, 1867. 

(2) Bâillon, Histoire des plantes, III, p. 397, 1871. 

(3) Résultats communiqués à la Société botanique de France, séance du 
23 mai 1884. 

(4) Trécul, Des vaisseaux propres dans les Térébinthinées {Comptes rendus, 
LXV,1867). 



88 Pn. VAW TIEGHEil. 

en botanique descriptive; on s'accorde bien à retirer ces deux 
genres des Zanthoxylées, mais c'est pour les placer dans les 
Simarubées et non dans les Anacardiacées (1). 

Voyons donc d'abord si cette ressemblance dans la dispo- 
sition des canaux sécréteurs chez les Ailantusel Brmea d'une 
part, chez les Spondias et certains Rhus d'autre part, existe 
réellement, s'il y a effectivement ce désaccord entre la Mor- 
phologie externe et l'Anaiomie. Nous rechercherons ensuite si 
les autres Simarubées possèdent un appareil sécréteur compa- 
rable à celui des Ailaiitus et des Brucea. 

1. Ailantus et Brucea. — Laracine des Ailanlus glandulosa 
et Brucea ferruginea, comme celle des Simaruba offtciiialis et 
Picramnia polyantha, est dans toutes ses parties et demeure à 
tout âge dépourvue de canaux sécréteurs. Dans le Simaruba 
officinalis, toutes les cellules de l'écorce, aussi bien celles de 
l'assise pilifère que celles de l'endoderme, produisent une 
oléorésine jaune d'or, condensée en une ou plusieurs goutte- 
lettes dans chaque cellule. Cette écorce sécrétrice persiste 
assez longtemps, malgré les cloisonnements du péricycle, qui 
Corme une couche de plus en plus épaisse entre le liber pri- 
maire écrasé et l'endoderme. Daus le Brucea ferruginea, 
chaque cellulede l'assise subéreuse, située au-dessous de l'as- 
sise pilifère, porte sur ses faces latérales et transverses un 
cadre d'épaississement pareil à celui qui consolide, comme on 
sait, chaque cellule sus-endodermique dans la racine des 
Thida, Cupressus, Taxas, etc. 

On voit donc déjà que, par leur racine, les Ailantus et Bru- 
cea diffèrent profondément des Anacardiacées et ressemblent 
aux autres Simarubées. 

Dans la tige de V Ailantus glandulosa, les faisceaux libéro- 
ligneux sont étroits, nombreux etde deux sortes, qui alternent 
assez régulièrement : les uns prolongent leur bois dans la 
moelle en une pointe formée de vaisseaux annelés et spiralés 
déroulables, mais dépourvue de canal sécréteur; dans les 

(1) Bentham et Hooker, Gênera, I, p. 306, 1867. 



CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 89 

autres, le bois, moins développé vers le centre et dépourvu de 
vaisseaux spiralés, renferme dans le parenchyme ligneux de 
son bord interne un large canal sécréteur. Aux nœuds, les 
premiers seuls entrent dans les feuilles, les autres demeurent 
dans la tige. Ces faisceaux des deux sortes s'unissent latérale- 
ment çà et là, trois par trois ou deux par deux; il en résulte 
des faisceaux composés, dont le bois plus large renferme un 
ou deux canaux sécréteurs, diversement disposés suivant le 
mode d'union. Si la soudure a lieu entre un faisceau pointu 
et les deux faisceaux à canal voisins, le bois du faisceau com- 
posé renferme un canal dans chacun de ses flancs; si c'est au 
contraire un faisceau à canal qui s'est soudé aux deux fais- 
ceaux pointus voisins, le bois du faisceau composé contient un 
seul canal médian entre ses deux pointes vasculaires ; enfin, 
lorsqu'un faisceau pointu s'unit d'un côté seulement avec un 
faisceau à canal, le bois du faisceau composé est dissymé- 
trique et ne renferme de canal que dans l'un de ses flancs. 
Dans tous les cas, les canaux résineux appartiennent au bois 
des faisceaux, non à la moelle. La moelle est entièrement dé- 
pourvue de canaux sécréteurs; elle renferme seulement des 
cellules résineuses disséminées. 

La feuille ne reçoit de la tige que des faisceaux pointus, 
dépourvus de canal ; ils sont au nombre de sept ou neuf. Mais 
dès la base du pétiole, en même temps que ces faisceaux se 
disposent en une courbe fermée, il se forme entre eux, pour 
les réunir, tout autant de faisceaux à canal identiques à ceux 
de la lige. 11 en résulte que les canaux sécréteurs du pétiole 
sont disposés comme ceux de la tige, sans être cependant en 
continuité directe avec eux. Ces faisceaux à canal accompa- 
gnent les autres dans la nervure médiane des folioles ; mais ils 
n'entrent pas dans les nervures secondaires, qui sont dépour- 
vues de canaux. 

Dans la lige et la feuille des Brucea {B. ferruginea, antidij- 
senterica, smmtrana) , les canaux sécréteurs sont disposés 
comme dans l'Allante, c'est-à-dire au bord interne du bois 
primaire des faisceaux intercalés aux foliaires; seulement 



90 PH. VAM TIEeHElI. 

l'union entre ces faisceaux et les foliaires est plus intime que 
dans l'Allante. Il en résulte que les canaux suivent plus long- 
temps que dans l'Allante le cours des nervures dans les folioles, 
M. Trécul dit à ce sujet : « Dans les nervures de troisième ou 
de quatrième ordre, les éléments fibro-vasculaires sont épa- 
nouis autour de Tunique vaisseau propre, de manière que les 
trachées elles-mêmes sont disposées en demi-cercle autour de 
la moitié supérieure de ce iaticifère, dont elles ne sont tout au 
plus séparées que par les cellules pariétales de ce vaisseau 
propre » {loc. cit., p. 24). Il résulte de cette citation que, 
d'après les observations mêmes de M. Trécul, les canaux sé- 
créteurs du limbe appartiennent bien au bois des nervures, 
non au parenchyme foliaire. 

Cette localisation des canaux sécréteurs dans le bois des 
faisceaux réparateurs de la tige, à l'exclusion des faisceaux 
foliaires, n'est pas sans exemple. On la retrouve, comme on 
sait, chez les Conifères dans les Pins et les Mélèzes. Elle est 
exactement l'inverse de la disposition constatée plus haut chez 
plusieurs Diptérocarpées, où les faisceaux foliaires seuls ont 
des canaux sécréteurs dans leur bois {Doona, Dryobala- 
nops, etc.). 

D'autre part, si l'on étudie les Spondias et les diverses es- 
pèces de Rhus qui présentent le même caractère, notamment 
le Rhus semialata, le Rh. typhim, etc., on s'assure aisément 
que les canaux sécréteurs internes de ces plantes sont bien en 
réalité médullaires, les plus externes étant séparés du bois 
des faisceaux libéroligneux par plusieurs rangées de cellules 
de moelle (1). 

On voit donc que, par la disposition des canaux sécréteurs 
dans la tige et dans la feuille, canaux qui ne sont ni dans le 
liber, ni dans la moelle, mais dans le bois, les genres Ailantus 
et Rrucea diffèrent profondément des Anacardiacées, qui ont 

(1)11 en est de même pour les canaux sécréteurs que j'ai observés, dans le 
Tapiria mexicana, au pourtour de la moelle, en correspondance avec les fais- 
ceaux foliaires. 



CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 91 

toujours des canaux sécréteurs dans le liber, quelquefois dans 
la moelle, jamais dans le bois. 

2. Autres Simarubées. — Considérons maintenant les 
autres Simarubées. 

La tige du Picrœna excelsa possède aussi des canaux oléo- 
résineuxau bord interne du bois primaire de certains de ses 
faisceaux libéroligneux, et toutes ses autres régions : écorce, 
liber primaire et secondaire, bois secondaire, moelle, en sont 
égalementdépourvues. Seulement, au contraire de ce qui a lieu 
dans les Ailantas et les Brmea, ce sont les faisceaux à bois 
pointu, c'est-à-dire ceux qui vont directement aux feuilles, qui 
possèdent chacun un canal sécréteur; les autres n'en ont pas. 
Sur la coupe transversale, on compte sept ou huit faisceaux 
ainsi constitués. Sous ce rapport, les choses se passent ici 
comme dans les Diptérocarpées. Situé en dedans de la pointe 
formée par les vaisseaux annelés et spiralés les plus étroits, 
le canal peut paraître au premier abord médullaire; mais ses 
cellules de bordure sont reliées aux vaisseaux les plus internes 
par des cellules de même nature que celles qui rattachent ces 
vaisseaux entre eux, c'est-à-dire par du parenchyme ligneux. 
Il est donc creusé, comme dans les Diptérocarpées et les Li- 
quidambarées, dans le parenchyme ligneux de la pointe du 
bois primaire. 

La feuille du Picrœna excelsa reçoit de la tige cinq faisceaux 
à canal. Les quatre latéraux quittent le cylindre central à 
quelque distance au-dessous du nœud ; ils achèvent leur trajet 
dans l'écorce, où ils se referment en dedans autour du canal 
en devenant concentriques; souvent même le canal y disparaît 
alors complètement. Cette marche des faisceaux fait penser 
encore aux Diptérocarpées. Au nœud même, le faisceau mé- 
dian s'échappe à son tour, avec son canal dans sa gouttière. 
A la base du pétiole, les quatre faisceaux latéraux se rouvrent, 
reprennent leur canal et s'unissent avec le médian pour for- 
mer une courbe fermée qui enveloppe un arc de petits fais- 
ceaux internes à bois supérieur. La partie inférieure concave 



92 PH. VAM TIF.eHEMI. 

de la courbe fermée comprend les cinq canaux au bord interne 
de son bois ; la partie supérieure plane, ainsi que l'arc interne, 
en sont dépourvus. Dans le limbe des folioles, les canaux 
suivent le cours des nervures; chaque nervure latérale ren- 
ferme un large canal au milieu même de son bois, lequel est 
divisé en deux groupes de vaisseaux qui bordent les flancs du 
canal. 

Bon nombre d'autres Simarubées se comportent essentielle- 
ment comme les Picrœna. Ce sont : 1° parmi les genres à car- 
pelles libres : les Simaruba {S. officinalis, S. glauca), Simaba 
{S. trichiliûides), Aruba (A. Cedron), Samadera {S. indica) ,Pi- 
crasma {P. ailantoides) , Picrolemma {P. Sprucei); 2" parmi 
les genres à carpelles concrescents : \es Soidamea (S. amara), 
Amaroria {A. soulamoides) . Ce qui varie surtout suivant les 
genres, c'est le nombre des canaux que l'on observe dans le 
bois primaire sur la section transversale de la tige et du pé- 
tiole. Ce nombre peut s'élever dans la tige à une trentaine 
{Pricrolemma, Soulamea, etc.), quand les faisceaux destinés à 
plusieurs feuilles successives contiennent en même temps un 
canal sécréteur; mais il peut aussi se réduire à l'unité [Sama- 
dera), si le faisceau médian de la feuille prochaine est seul 
à posséder un canal sécréteur. De pareilles différences ont été 
signalées plus haut chez les Diptérocarpées. Dans le pétiole, 
on observe d'ordinaire autant de canaux que la feuille a pris 
de faisceaux libéroligneux à la tige : cinq (Picrœna), sept 
[Simaruba, Picrolemma, elc.) , neuî [Soulamea), onze {Simaba, 
Amaroria) ; mais il peut aussi n'y en avoir qu'un seul dans le 
faisceau médian (Samadera). Les faisceaux de l'arc interne 
n'en ont ordinairement pas; pourtant, dans V Amaroria soula- 
moides, l'arc interne, composé ici d'un seul faisceau, a un 
canal sécréteur dans son bois. 

Le pédoncule floral a, comme la tige, ses faisceaux munis 
de canaux sécréteurs au bord interne du bois. La moelle de 
ce pédoncule contient quelquefois (Simaba trichilioides) des 
faisceaux surnuméraires, concentriques, à liber interne, ana- 
logues à ceux qu'on trouve dans la moelle du pédoncule floral 



CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 93 

chez le Ricin ; ces faisceaux surnuméraires n'ont pas de 
canaux sécréteurs. 

D'autres genres se montrent, au contraire, dépourvus de 
canaux sécréteurs, aussi bien dans la feuille que dans la 
tige. Ce sont : parmi les types à carpelles libres : 1° les 
Quassia (Quassia amara), Hannoa (Hannoa imdidata), Ri- 
fjiostachys {R. squamata), Castela (C. coccinea), Cneormn 
(Cn. tricocciim), Eurijcoma {E. longifolia), Dictijoloma {D. in- 
canescens), Suriana (S. maritima), Rrunellia (Br. racemi- 
fera); 2° parmi les types à carpelles concrescents : les Irviii- 
gia (/. fjabonensis), Harrisoiiia {H. Brownii), Lasiolepis (L. 
paucijuga), Balanites {B. œgyptiaca), Spathelia (Sp. simplex), 
Picramnia {P. polyautha, P. gracilis), Picrodendron (P. Ju- 
glans), Picrella (P. trifoliala). La plupart des genres ainsi 
dépourvus de canaux sécréteurs sont, il est vrai, d'affinités 
très obscures et ne sont rapportés qu'avec doute à la famille 
des Simarubées : tels sont notamment les Rigiostachys, Bala- 
nites, Brunellia, Spathelia, Cneorum, Dictyoloma, Picroden- 
dron, Irvingia, Picrella, etc. Au point de vue anatomique, les 
Dictyoloma se distinguent de toutes les autres Simarubées 
par des poches oléifères arrondies, situées dans le parenchyme 
de la feuille, caractère qui les rattache à la famille des Ru- 
tacées; le Picrella, par des cellules oléifères isolées, dissémi- 
nées dans l'écorce et la moelle de la tige, en même temps 
que dans le parenchyme du limbe foliaire ; le Picrodendron, 
par de grandes cellules à mucilage dans l'écorce de la tige et 
le parenchyme externe du pétiole; les Irvingia, par de larges 
lacunes à gomme provenant de résorption, dans la moelle de 
la lige, dans le parenchyme tant externe qu'interne du pé- 
tiole, etc., etc. 

Il est intéressant de remarquer que l'absence de canaux 
sécréteurs permet de distinguer facilement le genre Quassia du 
genre Picrœna. 

En tenant compte de la remarque qui précède, on voit que 
ce double caractère de posséder des canaux sécréteurs locali- 
sés dans le bois primaire de la tige et de la feuille, et de n'en 



94 PH, VAM TIECHEil. 

avoir dans aucune région de la racine, appartient à la plupart 
des vraies Simarubécs. On voit aussi que les Ailantus et Brucea 
viennent, sous ce rapport, prendre place parmi les vraies Si- 
nriarubées, à une légère différence près dans les relations des 
canaux sécréteurs avec les faisceaux foliaires. Il y a donc, ici 
comme partout ailleurs, concordance parfaite entre la Mor- 
phologie externe et l'Anatomie. 

Contrairement à ce qui a été observé chez les Diptérocar- 
pées, l'embryon des Simarubées est dépourvu de canaux sé- 
créteurs dans sa tigelle et dans ses cotylédons épais, qui sont 
tantôt oléagineux (Samadera indica), tantôt amylacés {Siniaba 
Cedron). Ce caractère est sans doute en rapport avec l'absence 
de canaux sécréteurs dans la racine. 

3. Affinités des Simarubées. — Ensomme, on connaît main- 
tenant quatre groupes de plantes douées de canaux sécréteurs 
dans le bois. Les Diptérocarpées réalisent cette disposition le 
plus complètement possible, puisqu'elles l'offrent à la fois 
dans la racine, la tige et la feuille. Parmi les Conifères, les 
Pinus, Larix, Picea, Pseudolsuga la présentent seulement 
dans la racine et la tige, tandis que les Simarubées ne la ma- 
nifestent que dans la tige et la feuille, la feuille dans les pre- 
mières, la racine dans les secondes étant dépourvue de canaux 
dans ses faisceaux. Enfin les Liquidambarées n'offrent égale- 
ment cette disposition que dans la tige et dans la feuille, mais 
avec des canaux sécréteurs dans les faisceaux libériens de la 
racine, exemple unique jusqu'ici d'unemigration de l'appareil 
sécréteur du liber au bois, quand on passe de la racine à la 
tige. Les Diptérocarpées, les Liquidambarées et les Simaru- 
bées ont ceci de commun, que la tige et la feuille y possèdent 
des canaux sécréteurs localisés dans le bois primaire; c'est 
donc la racine seule qui distingue ces trois groupes et les ca- 
ractérise l'un par rapport à l'autre, par ses canaux dans le 
bois primaire (Diptérocarpées), dans le liber primaire (Liqui- 
dambarées), ou nuls (Simarubées). On voit par là combien 
l'étude anatomique de la racine est utile et même nécessaire, 
si l'on veut assurer un fondement solide à l'Anatomie compa- 



CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 95 

rée des plantes, et combien il est regrettable que cet organe 
ne se trouve généralement pas dans les herbiers. 

Considérées dans leurs rapports avec les Rutacées et les 
Anacardiacées, les Simarubées ne se distinguent pas seule- 
ment de chacune de ces deux familles par un caractère négatif, 
a savoir : des Rutacées par l'absence de poches oléifères dans 
l'écorce de la tige et le parenchyme des feuilles, des Anacar- 
diacées par l'absence de canaux sécréteurs dans le liber des 
trois organes; elles s'en séparent encore par un caractère po- 
sitif, qui est la présence de canaux sécréteurs dans le bois pri- 
maire de la tige et des feuilles. 



En résumé, ce travail ne nous a pas seulement fait connaître 
avec précision, pour dix-huit familles de plantes, la structure 
et la disposition de l'appareil sécréteur dans les divers mem- 
bres du corps, il nous a montré aussi combien cette dispo- 
sition peut jeter de lumière sur les affinités, et nous a con- 
duit en conséquence à modifier en plusieurs points la Classi- 
fication de ces plantes. 

Ainsi les Pittosporées, débarrassées du Chalepoa, mais aug- 
mentées des Ancistrocladus , sont venues se placer dans le 
voisinage immédiat des Araliées et des Ombellifères. Les Hel- 
wingia et le Ciirtisia ont dû être reportés des Araliées aux 
Cornées, les Mastixia des Araliées aux Diptérocarpées, le 
Lophira des Diptérocarpées aux Ternstrœmiacées, les Dicty- 
loma des Simarubées aux Rutacées, etc. Les Qidina ont dû 
être séparés des Clusiacées, tandis que les Kielmeyera, Ca- 
raipa, Hafloclathra, Pœciloneuron, Marila et Mahiirea, reti- 
rés des Ternstrœmiacées, prenaient place dans cette famille. 
Les Ailantus et Bnicea ont été fixés définitivement dans les 
Simarubées. En même temps, se sont trouvées mieux définies 
les affinités des Dipsacées avec les Composées de la tribu des 
Tubuliflores, des Hypéricacées et des Samydées avec les Clu- 
siacées, des Diptérocarpées, des Sarcolénées et des Bixacées 



96 iPH. VAI% TIEGHEM. 

avec les Malvacées, des Simarubées avec les Rutacées et les 
Anacardiacées, etc. Quelque lumière s'est faite enfin sur les 
affinités jusque-là si obscures des Liquidambarées. 

Par ce petit nombre d'exemples, on voit tout ce que l'Ana- 
tomie comparée, à la condition d'être faite avec précision et 
appliquée avec mesure, peut rendre de services à la détermi- 
nation des affinités, et par suite à la Classification des plantes. 



RECHERCHES 

SUR 

LA STRUCTURE ET LA DÉHISCENGE 

DES ANTHÈRES 

Par M. I^ECLERC UII S.%ItK,OI« 



INTRODUCTION. 

On sait que les anthères s'ouvrent, au moment de leur 
maturité, pour laisser échapper le pollen; cette déhiscence 
s'effectue généralement par deux fentes longitudinales suivant 
la ligne médiane de chaque loge, ou plus rarement par des 
pores situés au sommet de l'anthère. Étudier les différents 
modes de déhiscence, déterminer les tissus qui la produisent 
et rechercher à quelle particularité de structure ces tissus 
doivent leur propriété, tel a été l'objet de ce travail. 

Après avoir indiqué sommairement les circonstances exté- 
rieures qui favorisent la déhiscence et les causes internes qui 
la déterminent, je passerai en revue les principaux types de 
structure que l'on rencontre dans les anthères, montrant la 
relation constante qui existe entre la forme de l'anthère 
ouverte et la structure de ses parois; de l'examen de tous les 
cas observés, on pourra conclure la généralité des causes 
auxquelles j'attribue la déhiscence. La formation des pores 
qui, aussi bien au point de vue physiologique qu'au point de 
vue morphologique, peut être regardée comme un cas excep- 
tionnel, sera traitée à part; tout ce qui sera dit dans la pre- 
mière partie de ce travail devra donc être appliqué seulement 
à la déhiscence longitudinale. On verra d'ailleurs dans quelle 
mesure ces deux modes de déhiscence doivent être rappro- 

7^ série, BoT. T. ï (Cahier n" "2)^. 7 



98 I.i';i!I.KKC; MU SAI6L«.\". 

cliés. Les opinions des diU'éreiils botanistes qui se sont occu- 
pés du sujet que j'étudie seront discutées dans le courant de 
ce mémoire à propos de chaque question particulière. 

I 

€AtJSiESi DE LA DÉHI^Cl^IMCE. 

Les botanistes sont d'accord pour regarder la sécheresse de 
l'air comme provo([uant l'ouverture des anthères. M. Chatin 
cite à ce sujet plusieurs expériences très simples ;par exemple 
il hâte Touverture des anthères en les mettant dans l'air sec, il 
l'empêche, au contraire, en les maintenant dans l'eau. On 
peut compléter cette expérience, en mettant successivement la 
même anthère dans l'eau et dans l'air sec. On obtient alors 
exactement les mêmes résultats que pour les fruits déhis- 
cents (i). L'anthère qui s'est ouverte dans l'air sec se referme 
dans l'eau pour se rouvrir encore si on la remet dans l'air 
sec, et ainsi de suite. 

Pour rendre cette expérience plus sensible, et aussi pour 
mieux voir la forme des valves, on fait une coupe transversale 
dans l'ensemble de l'anthère et on l'examine au microscope. 
Si elle est dans l'eau, elle présente la forme de l'anthère 
fermée, si on la laisse se dessécher, on voit la contraction 
s'opérer, les bords se recourber, et on a la forme de la section 
après la déhiscence. On peut remarquer que, comme pour'les 
fruits, cette forme est constante pour une même espèce et 
peut varier très notablement d'une espèce à l'autre (pl. "2, 
tig. 9 et iO, 11 et 12, 18 et 19). En général, les bords des 
valves sont recourbés vers l'extérieur; mais dans certains cas, 
tels que celui de Y Antirrhinum majus ou de Hedysanun 
Ilexaosiim, ils se replient vers l'intérieur. Il est intéressant de 
voir avec quelle rapidité une section desséchée peut s'imbiber 

(1 ) lieclu'i'clu'S .s«r ia déhiscence des fruits u péricai'po sec, par M. Leclerc 
ilu Subloii (Ann. des sciences naliifelles, 6"= série, Bot., t. XVIII). 



STRUCTURE ET DÉHISCENCE DES ANTHÈRES. 99 

d'eau et changer déforme. Dans certains cas, le mouvement est 
instantané au moment où l'eau arrive au contact de la section. 

La pression que le pollen pourrait exercer sur les parois de 
l'anthère ne peut être regardée comme la cause de la déhis- 
cence, puisque l'anthère peut encore s'ouvrir et se fermer lors- 
qu'elle est complètement vide. 

On ne peut cependant pas, comme pour les fruits, faire 
ouvrir ou fermer une anthère très longtemps après la matu- 
rité; cela tient à ce que les tissus étant mous et peu lignifiés, 
ils se décomposent rapidement et perdent la propriété de 
changer de forme suivant leur degré d'humectation. Mais si 
des anthères ont été conservées à l'ahri de la décomposition, 
dans l'alcool, par exemple, elles peuvent encore s'ouvrir 
presque indéfiniment. 

La déhiscence de l'anthère se produit et peut être répétée 
à volonté après la mort des cellules qui la composent ; on 
doit donc en conclure qu'elle est la conséquence d'une pro- 
priété physique des tissus de ses parois, et non un mouvement 
produit par l'activité vitale de la plante. 

D'après ce qui vient d'être dit, il y a lieu de rechercher dans 
l'étude des tissus la traduction anatomique de cette propriété 
qui est la cause de la déhiscence et la relation qui doit exister 
entre la structure de l'anthère et son mode d'ouverture. Je 
rappellerai d'abord rapidement la constitution d'une anthère 
adulte. 

L'épiderme est formé de cellules à parois minces et non 
hgnifiées; sous l'épiderme se trouve une couche formée d'une 
ou plusieurs assises de cellules que nous appellerons la couche 
fibreuse et dont la structure mérite une mention spéciale. Les 
parois des cellules sont minces, non lignifiées et portent des 
ornements en relief lignifiés de formes très différentes; quel- 
quefois ce sont de simples anneaux (Datm-a), d'autres fois des 
spirales (Borrago) ou bien des anneaux incomplets inteirom- 
pus sur la face externe de la cellule et présentant à peu près la 
forme d'un U {Lychnis); quelquefois ces bandes d'épaississo 
ment s'anastomosent de différentes manières, comme on peut 



100 LECLERC Mil SABLOM. 

le constater sur les ligures. Je reviendrai d'ailleurs sur ces 
descriptions en étudiant quelques anthères en particulier. 
Pour le moment, qu'il nous suffise de savoir qu'une partie des 
parois des cellules sous-épidermiques est lignifiée, tandis que 
l'autre partie reste composée de cellulose pure. A l'intérieur 
de la couche fibreuse, se trouvent quelques assises de cellules 
non lignifiées qui ont presque toujours disparu au moment de 
la déhiscence. Les parois s'épaississent généralement dans le 
voisinage du connectif, qui renferme un faisceau libéro- 
ligneux. Dans certains cas (Iris, Alstrœmeria) , les cellules 
fibreuses occupent la plus grande partie du connectif et pénè- 
trent jusque dans la cloison. Le long de la ligne de déhiscence, 
la couche fibreuse subit en général une solution de continuité 
et est remplacée par quelques cellules à parois très minces, 
qui se rompent au moment de la déhiscence; quelquefois 
cependant elle reste continue comme chez la Nigelle ou la 
Dauphinelle (pl. 2, fig. 1). 

En résumé, les parois de l'anthère adulte se composent 
généralement de deux couches : l'épiderme et la couche 
fibreuse. A laquelle de ces deux couches doit-on attribuer le 
recourbement des valves? ou bien encore l'une et l'autre 
jouent-elles un rôle dans le phénomène de la déhiscence? 

Les auteurs répondent de façons différentes à ces questions. 
L'opinion la plus généralement répandue, et qui fut surtout 
accréditée par l'autorité de Purkinje, est celle qui attribue 
à la couche fibreuse un rôle principal. C'est à une hygrosco- 
picité spéciale que ces cellules devraient leur propriété. 
Cependant M. Duchartre n'admet pas le rôle exclusif de la 
couche fibreuse et attribue la courbure des valves à l'inéga- 
lité de contraction entre l'épiderme et les assises sous-épider- 
miques. 11 compare, à ce propos, les valves d'une anthère au 
thermomètre de Bréguet, composé de deux lames métalliques 
soudées entre elles et qui se contractent inégalement. M. Cha- 
tin, tout en partageant l'opinion de M. Duchartre pour un 
certain nombre de cas, croit que c'est à la couche fibreuse 
seule qu'il faut rapporter la déhiscence d'un grand nombre 



STRUCTURE ET DÉHISCENCE DES ANTHÈRES. 401 

d'anthères. Le connectif et la cloison qui sépare les logettes 
seraient aussi, dans certains cas, appelés à jouer un rôle 
important dans la déhiscence. Mais ces différentes opinions 
de M. Chatin ne sauraient être regardées que comme des 
hypothèses, car elles ne reposent sur aucune démonstration 
expérimentale. 

M. Hans Schinz(l), qui a récemment étudié ce sujet, rap- 
proche la déhiscence des anthères de celle des sporanges, avec 
laquelle elle ne me paraît avoir que des rapports très éloignés. 
Les épaississements en forme d'U que présentent certaines 
cellules tibreuses auraient la propriété de rapprocher leurs 
deux branches sous l'influence de la dessiccation. M. Schinz 
cherche à étayer son hypothèse, qui ne rend d'ailleurs pas 
compte de l'ouverture de toutes les anthères, sur des idées 
théoriques concernant la structure de la membrane. 

L'examen seul d'une anthère adulte laisse supposer que le 
rôle de l'épiderme ne doit pas être très important. Souvent, 
en effet, cette assise a disparu au moment de la maturité, 
comme chez les Mahonia, les Conifères, la plupart des Compo- 
sées, et les valves réduites à l'assise fibreuse ne s'en recourbent 
pas moins. Dans d'autres cas, qu'on peut regarder comme la 
règle générale, les cellules épidermiques sont à parois très 
minces et très peu résistantes et se séparent facilement de 
l'assise fibreuse qui constitue la partie sohde de l'anthère. 

Il pourrait cependant se faire que, malgré son peu de résis- 
tance apparente, l'épiderme, en se contractant plus que 
l'assise fibreuse, ait une certaine influence sur la courbure 
des valves. Pour faire disparaître le doute que l'examen ana- 
tomique laisse encore sur cette question, il suffit de détacher 
l'épiderme sans endommager les assises sous-jacentes et de 
voir la façon dont se conduit, sous l'action de la dessiccation, 
l'anthère ainsi mutilée. On peut prendre pour sujet de cette 
expérience l'anthère du Tabac ou de la Digitale, dont l'épi- 

(1) Untersuchungen iiber den Mechanismus des Aufspringens der Spo- 
rangien und Pollensàcke. Zurich, 1883. 



102 LKCLKRC DU SABLOIV. 

derme est bien développé et peut être enlevé facilement avec 
un canif. Si l'on a la précaution de faire bouillir dans l'acide 
acétique, l'épiderme s'en va tout d'une pièce. On peut alors 
constater qu'une anthère privée de son épiderrae se conduit 
exactement de la même façon qu'une anthère intacte : elle 
s'ouvre si on la dessèche, et se referme si on la met dans l'eau. 
On a donc le droit de conclure de cette expérience que Vépi- 
derme ne joue pas de râle appréciable dans la déhiscence. 

Il n'est pas toujours possible d'enlever l'épiderme en res- 
pectant les tissus sous-jacents ; mais, comme les cellules qui 
le composent ont toujours la même structure, on peut géné- 
raliser le résultat de l'expérience précédente en l'étendant à 
toutes les anthères dont la structure est normale. Le rôle de 
l'épiderme, si on admettait que ce rôle existât, serait d'ail- 
leurs difhcile à préciser, car les valves de l'anthère se recour- 
bent tantôt en dehors et tantôt en dedans, sans qu'on puisse 
observer de modifications dans les cellules épidermiques; 
nous en verrons plusieurs exemples dans la suite. 

Puisque le rôle de l'épiderme dans la déhiscence est abso- 
lument passif, c'est donc dans l'assise fibreuse qu'il faut 
chercher les causes des mouvements des valves, car, comme 
on le sait, les valves ne se composent que de ces deux parties. 
Il reste maintenant à rechercher à quoi tient cette pro- 
priété des cellules fibreuses, et par quel mécanisme ces cel- 
lules peuvent entraîner la déformation des valves. 

Nous avons vu que les parois des cellules fibreuses se com- 
posent d'une partie lignifiée et d'une partie cellulosique diver- 
sement entremêlées. Il est naturel de supposer que sous l'action 
de la dessiccation les parties lignifiées sont celles qui se con- 
tractent le moins. De nombreuses remarques viennent à l'ap- 
pui de cette hypothèse. Si l'on coupe une tige dont l'écorce 
et le liber sont encore complètement cellulosiques, on voil 
qu'en se desséchant ces parties diminuent de volume sensi- 
blement plus que le bois. C'est à cette inégalité de contraction 
qu'est due la formation des pores dans la capsule du Pavot, et 
les fendillements qu'on peut remarquer dans la partie molle 



STRUCTURE ET DÉHISCENCE DES ANTIIÉnES. i03 

des capsules de Ricin. Enfin dans toutes les circonstances où 
l'on peut comparer la contraction du bois à celle de la cellu- 
lose pure, on voit que cette dernière substance se contracte 
bien davantage. 

Il reste à savoir si cette inégalité de contraction peut se 
manifester dans la couche fibreuse par une déformation des 
cellules, et si cette déformation est utilisée pour la déhiscence. 
Pour répondre à ces questions, on peut suivre deux méthodes: 

1° . Examiner une cellule déterminée avant et après la des- 
siccation, faire dans ces deux cas des mesures précises et voir 
ainsi quelles sont les parties qui se sont contractées le plus ; 

2" Etudier la disposition des parties lignifiées dans l'en- 
semble de la couche fibreuse, en conclure la forme que 
devrait prendre une valve en supposant qu'elle se contracte 
moins que les parties non lignifiées, et voir si cette forme 
coïncide précisément avec celle que présente la valve après la 
déhiscence. 

Cette seconde méthode sera appliquée à un certain nombre 
d'anthères de structures très différentes, et nous verrons que 
les résultats, tous concordants, sont bien faits pour confirmer 
et même démontrer l'hypothèse que nous avons faite. 

La méthode des mesures directes est beaucoup plus diffi- 
cile à suivre. On peut l'appliquer avec une certaine exactitude 
aux cellules fibreuses du sporange des Eqiiisetum qui sont 
tout à fait comparables aux cellules fibreuses des anthères et 
jouent le même rôle. Les parois de ces cellules sont en cellu- 
lose pure et portent un épaississement lignifié en forme de 
spirale. L'axe de la spirale est parallèle à la plus grande 
dimension de la cellule. Si la partie lignifiée se contracte 
moins que l'intervalle qui sépare les deux tours de spire, la 
cellule devra se raccourcir suivant l'axe de la spirale beau- 
coup plus que dans une direction perpendiculaire. C'est, en 
effet, ce qu'on observe. 

Prenons pour exemple deux cellules dont les dimensions 
ont été mesurées avant et après la dessiccation. La première, 
qui présentait 5 tours de spire, mesurait, lorsqu'elle était 



104 I.ECLKRC DU ^ABLOÎV, 

imbibée d'eau, 20 divisions du micromètre suivant l'axe de la 
spirale et 4 dans une direction perpendiculaire ; en la laissant 
se dessécher, la longueur s'est réduite à 14 divisions, tandis 
que la largeur n'a pas diminué sensiblement. La seconde, qui 
ne présentait que deux tours et demi de spire, a vu sa lon- 
gueur réduite de iO à 7 divisions, tandis que sa largeur ne 
changeait pas. On voit donc que, dans les deux cas, les tours 
de spire se sont rapprochés par la contraction des parties 
molles qui les séparaient, tandis qu'eux-mêmes ne se sont pas 
sensiblement contractés. 

La forme des ornements permet très rarement des mesures 
aussi précises; on peut cependant constater que les cellules 
spiralées de l'anthère de VIris pseudo-Aconis se contractent 
beaucoup suivant l'axe de la spire, que les anneaux des cel- 
lules fibreuses du Dalura Stramonium, assez écartées les 
uns des autres lorsque les cellules sont imprégnées d'eau, se 
rapprochent beaucoup en se desséchant, sans que pour cela 
leurs dimensions changent notablement. 

II 

DÉHIS€E1\CE LOIVGITUDIWALE 

CAS D'UiNE COUCHE FIBREUSE SE COMPOSANT d'UNE SEULE 
ASSISE DE CELLULES. 

1° Malva sylvestris. — Il arrive assez souvent que la face 
interne des cellules fibreuses présente des ornements plus ou 
moins nombreux qui, réunis au centre de la paroi, divergent 
à partir de ce point jusqu'à la périphérie ; là ils pénètrent dans 
les parois radiales de la cellule et se terminent au contact de 
la face externe. C'est à ces sortes de cellules que M. Ghatin a 
donné le nom de cellules en griffe. Chez la Mauve on peut les 
observer avec une grande netteté (pl. 1, fig. 6). Dans ce cas 
il est bien évident que la face externe, uniquement formée 
de cellulose, se contractera plus que la face interne qui porte 



STRUCTURE ET DÉHISCENCE DES ANTHÈRES. 105 

des bandes lignifiées en forme d'étoile ; les valves devront 
donc se recourber vers l'extérieur. 

On peut cependant observer, notamment chez VHedijsarum 
jlexuosimi, des anthères pourvues de cellules en griffe, dont 
les valves se recourbent vers l'intérieur. Mais ce fait, loin 
d'amoindrir la conclusion précédente, ne fait que la confir- 
mer. Dans ce cas, en eff"et, la disposition des cellules fibreuses 
est inverse de ce qu'elle était dans la Mauve; il n'est donc pas 
étonnant que l'enroulement des valves soit aussi inverse. La 
face interne des cellules est dépourvue de parties lignifiées, 
tandis que la face externe porte les épaississements étoilés qui 
tout à l'heure étaient à la face interne. Le bord libre des valves 
doit donc se recourber vers l'intérieur pour la même raison 
que chez la Mauve il se recourbait vers l'extérieur. 

Chez VAquilegia vulgaris (pl. 1 , fig. 7 et 8) et le Lathyrus la- 
tifolius, la forme des ornements est à peu près la même, mais 
les bandes de la face interne, en se réunissant, ont formé une 
plaque ligneuse qui couvre la plus grande partie de la paroi; 
cette plaque peut s'élargir jusqu'à ce qu'elle couvre complète- 
ment la paroi, comme chez le Géranium sanguineum. Chez 
VErodium Hgmemdes 1, fig. 9), on voit dans un espace 
très restreint toutes les transitions entre les deux cas extrêmes 
du Malva sylvestris et du Géranium sanguineum. Sur le bord 
des valves, les bandes se réunissent d'abord simplement au 
centre de la cellule, puis elles forment en leur point de réu- 
nion des plaques de plus en plus grandes qui ne tardent pas à 
atteindre les bords de la face interne. Dans tous ces cas, la 
cause de la déhiscence est la même que chez la Mauve. 

2" Lychnis dioica. — Un des cas à la fois les plus simples et 
les plus fréquents est celui où les ornements sont en forme 
d'U. On peut prendre comme type de ce mode de structure 
l'anthère du Lychnis dioica. 

Les cellules de l'assise fibreuse sont assez régulières et 
allongées transversalement (pl. 1, fig. i et 2); la face interne 
porte des ornements nombreux parallèles à l'axe de l'anthère 
et prolongés dans les parois radiales par deux branches qui se 



106 LE€LER€ 

terminent au contact de la face externe. Celle-ci est complète- 
ment dépourvue de parties lignifiées. On voit donc que tous 
les ornements ont la forme d'un U dont les branches sont 
tournées vers l'extérieur. 

On peut conclure de cette disposition : 1" que la face 
externe des anthères se contractera plus que la face interne, et 
que par conséquent les valves se recourberont vers l'extérieur; 
2" que la contraction sera beaucoup plus grande parallèle- 
ment à la section transversale que dans toute autre direction. 

Les plans de tous les U étant en effet parallèles entre eux 
et séparés seulement par de la cellulose pure, ils se rappro- 
cheront beaucoup pendant la dessiccation; parallèlement à 
l'axe, au contraire, la contraction sera la même que celle des 
éléments lignifiés qui s'étendent presque sans discontinuité 
d'un bout de l'anthère à l'autre. 

On peut remarquer à ce propos qu'il est facile de prévoir 
la plus ou moins grande contraction absolue des valves, sui- 
vant la quantité et la disposition des éléments lignifiés qu'elles 
contiennent; lorsque les ornements sont rares et isolés, la 
contraction est grande; s'ils sont nombreux et soudés les uns 
aux autres ou formant une plaque continue, on conçoit que la 
contraction de l'ensemble sera à peu près la même que celle 
des parties lignifiées. 

3" Helianthus annuus. — Les anthères des Composées, qui 
portent ordinairement des ornements en U, méritent une men- 
tion spéciale; elles sont, comme on sait, soudées par leurs 
faces latérales et s'ouvrent à l'intérieur du cylindre qu'elles 
ont ainsi formé autour du style. Toute la partie des parois 
qui forme la surface externe du cylindre ne subit aucune 
modification pendant la déhiscence ; les anthères restent donc 
parfaitement unies ensemble et rien ne montre à l'extérieur 
qu'elles se sont ouvertes. A l'intérieur, au contraire, il se 
forme le long de la ligne de soudure de deux anthères une fente 
qui permet à la paroi interne de chaque loge de se recourber 
vers l'extérieur pour laisser échapper le pollen (pl. 4, fig. 3). 

Sur presque toute la surface des anthères, l'épiderme a dis- 



STRUCTURE ET DÉHISCENCE DES ANTHÈRES. 107 

paru au moment de la maturité; quant à l'assise sous-épider- 
mique, on peut constater que c'est seulement dans la par- 
tie des parois qui effectue quelque mouvement pendant la 
déhiscence qu'elle renferme des ornements en U régulière- 
ment disposés (pl. 1, fig. 4). On voit en effet que dans les 
parties a elle se compose de cellules allongées verticalement 
et portant des ornements comparables à ceux du Lychnis; 
c'est grâce à l'allongement vertical des cellules, dû pro- 
bablement à un accroissement intercalaire de l'anthère, 
que la base de l'U se trouve très longue par rapport aux 
branches radiales, qui sont d'ailleurs plus épaisses. 

Sur les parties h des parois, qui ne prennent pas part à la 
déhiscence, on ne trouve plus que quelques ornements radiaux 
irrégulièrement disposés (pl. 1, fig. 5); les épaississements 
tangentiels de la face interne ont complètement disparu ; il 
n'y a donc pas de raison pour qu'une courbure quelconque se 
produise. 

4" Nigella hispanica, — Chaque loge de l'anthère s'ouvre 
par deux valves inégales (pl. 1, fig. 14 et 15) : l'une, la plus 
petite, s'enroule très fortement et assez régulièrement vers 
l'extérieur; l'autre, la plus grande, ne présente cet enroule- 
ment que sur ses deux bords, le long du connectif et de la 
ligne de déhiscence ; toute la partie moyenne ne subit aucun 
changement de forme. 

Au moment de la maturité et avant la déhiscence, l'assise 
fibreuse sous-épidermique ne présente aucune solution de 
continuité le long de la ligne de déhiscence; cette ligne est 
seulement indiquée par une légère diminution dans les di- 
mensions des cellules et une adhérence plus faible entre deux 
files de cellules voisines (pl. 2, fig. 1). La déhiscence exige 
donc pour se produire une tension beaucoup plus forte que 
dans les cas où les bords des valves voisines sont séparés par 
quelques assises de cellules très peu résistantes, qui se 
brisent très facilement ou se résorbent même au moment de la 
maturité. 

La face interne de l'assise fibreuse a une structure assez 



•108 LECLERC DU S^ABLOM. 

homogène ; elle est formée par une plaque ligneuse parsemée 
çà et là de petites perforations formées par une mince mem- 
brane cellulosique (pl. 1, fig. 18). Les parois radiales portent 
des bandes d'épaississement grosses et serrées qui, arrivées à 
la face externe, se comportent de façon différente, suivant la 
région de l'anthère que l'on considère. Sur toute la petite 
valve et sur la partie de la grande qui s'enroule vers l'exté- 
rieur, elles se terminent par de petits prolongements effilés, 
qui occupent une très faible partie de la paroi (pl. 1, fig. 16). 
La plus grande partie de la face externe des cellules fibreuses 
est donc formée de cellulose, tandis que la face interne est 
presque entièrement lignifiée ; on conçoit donc l'enroulement 
des valves vers l'extérieur dans toutes les parties qui présen- 
tent cette structure. 

Dans la'partie moyenne de la grande valve, il en est autre- 
ment (pl. 1, fig. 17); les épaississements radiaux arrivés sur 
la face externe s'élargissent, se réunissent à leurs voisins et 
forment une plaque presque continue; on voit seulement 
quelques lignes de moindre épaisseur non lignifiées, qui con- 
vergent vers le centre de la paroi. Les deux faces des cellules 
présentent donc à peu près les mêmes quantités relatives de 
cellulose et de matière ligneuse; il n'y a donc pas de raison 
pour que la valve se recourbe d'une façon quelconque (pl. 2, 
fig. 2). Aussi voit-on en m (pl. 1, fig. 15), la valve conserver 
sa forme primitive. 

5° Delp/dnium orientale. — Les étamines de la Dauphinelle 
se conduisent d'une manière tout à fait comparable à celles 
de la Nigelle (pl. 2, fig. 9 et 10); la petite valve et les deux 
bords de la grande se recourbent vers l'extérieur, tandis que 
le milieu de cette dernière ne change pas de forme. Dans les 
deux cas, il faut remarquer que la contraction des valves 
parallèlement à une section transversale est très faible ; cela 
tient à ce que jamais les épaississements ne forment de bandes 
perpendiculaires à cette section, comme cela se voit généra- 
lement; ils sont toujours en forme de plaques ou de bandes 
parallèles à la section transversale; de cette façon la contrac- 



STRUCTURE ET DÉHISCENCE DES ANTHÈRES. 109 

tion de cette section est la même que celle des parties ligni- 
fiées qui la constituent presque entièrement. 

Examinons d'abord la partie des valves qui se recourbe; la 
face interne porte des bandes lignifiées parallèles à la section 
transversale et dont l'épaisseur et le nombre varient suivant la 
région que l'on considère; sur les bords des valves, les bandes 
sont minces et non anastomosées (pl. ^2, fig. 3); dans les autres 
parties, au contraire, elles deviennent beaucoup plus épaisses 
et se réunissent les unes aux autres de façon à former un 
réseau très serré (pl. 2, fig. 4). 

La face externe présente, près de la partie extérieure des 
ornements radiaux, quelques points épaissis, mais peu ligni- 
fiés; en sorte que la face externe des cellules fibreuses contient 
bien moins de parties lignifiées que la face interne, et devra 
par conséquent se contracter davantage (pl. 2, fig. 6 et 7). 

Quant à la partie de la grande valve qui ne se recourbe 
pas, elle présente à peu près la même disposition d'orne- 
ments sur les deux faces de l'assise fibreuse (pl. 2, fig. 5 et 8). 
Ce sont des bandes très épaisses soudées les unes aux autres, 
allant quelquefois jusqu'à former des plaques qui couvrent 
entièrement la paroi externe de la cellule. On voit donc que, 
dans ce cas encore, le recourbement des valves disparaît avec 
la cause qui l'avait produit. 

go j^Qfj^Qgo officinalis. — Les quatre logettes de l'anthère 
sont complètement distinctes, au lieu d'être séparées seule- 
ment par une cloison plus ou moinspersistante (pl. 2, fig. 12). 
L'assise de cellules fibreuses s'interrompt au fond du sillon 
qui sépare deux logettes, et c'est par la rupture de cette 
partie peu résistante que s'effectue la déhiscence. Dans la 
moitié des valves voisine du bord libre, les cellules sous-épi- 
dermiques portent des ornements spiralés également dévelop- 
pés sur les deux faces (pl. 2, fig. 16) ; cette partie ne se recour- 
bera donc pas pendant la déhiscence; c'est ce qu'on peut 
constater sur la figure 11 (pl. 2), représentant la section d'une 
anthère ouverte. Sur l'autre moitié, au contraire, on voit les 
ornements s'épaissir sur la face interne, jusqu'à arriver au 



110 LKeiiKRC DU ^ABLOI«. 

contact les uns des autres et occuper la plus grande partie de 
la paroi, comme on le voit sur les figures 13 et 14 de la 
planche 2. Dans cette région, les valves devront donc se re- 
courber vers l'extérieur. o onou 

La moitié des valves ne joue donc dans la déhiscence qu'un 
rôle passif; c'est ce qui explique la difficulté que ces anthères 
semblent parfois avoir à s'ouvrir; souvent, en effet, elles 
restent fermées sur une partie de leur longueur, ou même 
complètement dans les dernières fleurs de la saison. 

Les dispositions qu'affectent les ornements des cellules 
libreuses sont excessivement variées; quelques-unes, comme 
celles du Lychnis ou de la Mauve, sont très communes; d'au- 
tres, au contraire, ne se rencontrent que très rarement; mais 
dans tous les cas le but atteint est le même, la lignification 
est plus forte sur la face interne. Examinons quelques 
exemples : 

7'' Chez le Cali/cant/ms floridns (pl. i, fig. 10), les épaissis- 
sements sont assez abondants sur les parois radiales; ils ne se 
prolongent pas sur la face externe des cellules, tandis que sur 
la face interne ils émettent de petits prolongements qui s'at- 
ténuent bien avant d'atteindre le centre de la paroi. 

8" Chez VIris germanica (pl. 1, fig. li, l'2 et 13), les orne- 
ments sont plus minces; ils sont annelés ou en forme d'U. 
Sur les faces radiales et internes, ils sont très réguliers et 
équidistants, mais sur la face interne ils sont plus minces, 
plus rares et souvent incomplets, la partie médiane faisant 
défaut. 

9" Antirrhinum ma/as. — Les anthères sont didymes ; après 
la déhiscence, chaque demi-anthère présente l'aspect d'une 
plaque à peu près plane dont les bords sont légèrement 
recourbés vers l'intérieur; les deux valves ne se conduisent 
pas de la même façon (pl. 3, fig. 12 et 13); l'une, celle dont 
les parois sont les plus minces, se recourbe complètement 
vers l'intérieur; l'autre, au contraire, se recourbe vers l'exté- 
rieur jusqu'à devenir à peu près plane, et c'est seulement 
sur ses bords, qui sont très minces, qu'elle ï?'enroule vers 



STRUCTURE ET DÉHlSCEiNCE DES ANTHERES. 111 

l'iiilérieur. On doit de plus remarquer que chaque partie de 
l'ajilhère se recourbe longitudinalement de façon que l'épi- 
derme soit dans la partie concave. 

Si l'on fait une coupe transversale, on voit que la couche 
fibreuse se compose de deux assises dans la partie des valves 
qui se recourbe vers l'extérieur, et d'une seule assise dans les 
autres parties. Sur toute la surface de l'anthère, la face externe 
de la couche fibreuse porte des ornements minces convergents 
vers le centre de la cellule (pl. 3, fig. 15 et 17). Sur la partie 
qui se recourbe vers l'extérieur, ces ornements sont encore 
plus minces qu'ailleurs et n'atteignent pas tout à fait le centre 
de la cellule ; ils se prolongent dans les parois radiales des 
cellules, s'anastomosent de différentes façons dans le plancher 
qui sépare les deux assises de cellules fibreusco et arrivent 
enfin sur la face interne de l'assise interne; là ils sont nota- 
blement plus gros que sur la face externe et parallèles à une 
même direction, qui fait avec l'axe de la loge un angle de 30 à 
40 degrés (pl. 3, fig. 14). Si donc on considère la contraction 
suivant cette direction, on voit qu'elle sera plus grande sur la 
face externe renfermant des ornements plus minces, ne traver- 
sant pas toute la cellule et dont quelques-uns seulement sont 
parallèles à la direction considérée : la valve devra donc se 
recourber vers l'extérieur. La ligne de plus grande courbure 
devant être parallèle aux ornements de la face interne, il s'en- 
suit que les valves devront aussi s'infléchir suivant leur lon- 
gueur, comme nous l'avons remarqué plus haut. 

Dans les parties de l'anthère où il y a une seule assise de 
cellules fibreuses, les ornements de la face interne sont très 
minces, assez rares, et leur direction, assez variable d'ailleurs, 
est le plus souvent inclinée à 45 degrés sur l'axe de l'anthère 
(pl. 3, fig. 16). Les ornements de la face externe sont plus 
nombreux et se rejoignent au centre de la cellule. Cette dis- 
position explique aisément le reploiement des valves vers 
l'intérieur. 

10" Erylhrœa Centaurium. — Un cas assez particulier se 
présente chez la Petite-Centaurée. L'anthère s'ouvre, comme 



112 LECLERC DU SABLOM. 

d'ordinaire, par deux fentes longitudinales, mais les bords 
seuls des valves se recourbent vers l'extérieur, la plus grande 
partie de l'anthère conservant sa forme primitive (pl. 2, fig. 18 
et 19). En second lieu, il se produit un enroulement en spirale 
autour du connectif comme axe (pl. 2, fig, 17), les bords des 
valves étant à la périphérie du cylindre ainsi formé. 

Ces différentes particularités peuvent aisément s'expliquer 
par l'étude de la structure de l'épiderme et de l'assise sous- 
épidermique. Examinons une section transversale : l'assise 
sous-épidermique renferme sur ses parois radiales et interne de 
nombreuses bandes d'épaississement, en sorte que dans une 
section, qui est toujours plus ou moins épaisse, ces parois pa- 
raissent entièrement lignifiées. La face externe reste mince et 
non lignifiée. En se rapprochant du bord des valves, ces cel- 
lules s'aplatissent de plus en plus et semblent être réduites 
à leur face interne, qui est elle-même très mince (pl. 2, 
fig. 21). C'est probablement à cause de cette réduction 
locale de l'assise sous-épidermique que M. Chatin croyait 
qu'elle manquait. 

• L'épiderme se compose de cellules beaucoup plus grandes; 
sur le bord des valves, elles sont allongées radialement et 
leurs parois, munies de petits épaississements au contact de 
l'assise sous-épidermique, sont uniquement composées de 
cellulose. La structure des cellules sous-épidermiques, qui ne 
contiennent de parties lignifiées que sur leur face interne, 
suffirait seule au besoin pour expliquer la courbure du bord des 
valves. Mais il est fort probable que l'épiderme joue aussi un 
rôle actif; les cellules qui le composent ont en effet des parois 
au moins aussi épaisses et aussi résistantes que celles de l'as- 
sise fibreuse, très réduite dans cette région. Il est donc naturel 
d'admettre que la grande contraction des cellules de l'épi- 
derme contribue à la courbure de la valve. 

Quoi qu'il en soit, on peut toujours dire que c'est l'épiderme 
qui, en changeant de nature, empêche les valves de se recour- 
ber dans le voisinage du connectif. Dans cette région, en effet, 
la paroi externe de l'épiderme se compose de trois couches 



STRUCTURE ET DÉHISCENCE DES ANTHÈRES. 113 

(pl. 2, lig. ^0) : 1° une couche externe de cuticule; 2" une 
couche moyenne lignifiée, qui se prolonge dans la partie supé- 
rieure des parois radiales; 3° une couche interne en cellulose 
pure qui se continue par les parois radiales. Grâce à sa partie 
lignifiée, la face externe de l'épiderme se contractera aussi 
peu que la face interne de l'assise sous-épidermique, et il n'y 
aura pas courbure. 

Pour se rendre compte de l'enroulement en spirale de 
l'anthère, il faut examiner la forme des ornements de la face 
interne des cellules fibreuses (pl. 3, lig. 1, 'lî et 3). Près du 
connectif, ces cellules sont allongées et portent des spirales 
ou des cercles lignifiés; la contraction parallèlement à l'axe 
sera donc très grande. Si l'on s'éloigne un peu du connectif, on 
voit que les ornements deviennent plus nombreux et s'anasto- 
mosent entre eux; la contraction verticale sera donc un peu 
moins grande. Enfin, tout à fait dans le voisinage de la région 
qui se recourbe, les ornements se sont épaissis et couvrent la 
plus grande partie de la paroi interne : la contraction devra 
donc être moindre encore. Donc, plus on s'éloigne du con- 
nectif pour se rapprocher du bord des valves, plus faible est la 
contraction parallèlement à ce connectif. Les valves devront 
donc se contourner en spirale, de façon que le connectif 
occupe l'axe de la spirale et que le bord des valves se trouve 
à la périphérie - 

H" Rhinanthus major. — Dans certaines anthères à déhis- 
cence longitudinale, les cellules fibreuses sont localisées dans 
le voisinage des fentes; telles sont la plupart des plantes pa- 
rasites, comme les Rhiiiaulhiis, les Melaitipz/nini et certaines 
Orchidées. Les mouvements etïectués pendant la déhiscence 
sont alors assez faibles. Chez le Rhinanthus major par exem- 
ple, les deux lèvres de la fente s'écartent, mais ne se recour- 
bent pas vers l'extérieur. Les cellules sous-épidermiques pré- 
sentent, sur le bord libre des valves, des ornements annelés 
dont le plan est parallèle à l'axe de l'anthère. Cette disposition 
des anneaux ne diminue pas beaucoup la contraction suivant 
une section transversale, mais elle la rend beaucoup plus 
7« série, Bot. T. I (Cahier u" "i) 8 



114 LECLKRC DU iSABLON. 

faible parallèlement aux lignes de déhiscence. Si donc on con- 
sidère la contraction suivant l'axe de l'anthère, on verra 
qu'elle est beaucoup plus forte dans la partie dépourvue 
d'ornements que sur le bord des valves ; de là une tension qui 
contribuera à la formation de la fente. 

12" Mahonia japonica. — • La déhiscence de l'anthère du 
Mahonia s'effectue, comme on sait, grâce au soulèvement de 
deux clapets qui se détachent du reste de l'anthère par leurs 
bords latéraux et inférieur et se relèvent en tournant autour 
de leur bord supérieur. L'épiderme a disparu au moment de 
la maturité, et il ne reste plus que l'assise de cellules 
fibreuses; le long de la ligne de déhiscence, ces cellules 
deviennent très petites , adhèrent faiblement les unes aux 
autres et manquent d'ornements; le soulèvement du clapet 
est ainsi facilité. 

Vers|le point où se produit la courbure, c'est-à-dire au 
sommet du clapet, on peut constater une très grande diffé- 
rence entre les ornements des deux faces (pl. 3,fig.l0et 11). 
Sur la face externe, les ornements sont peu nombreux et dis- 
posés parallèlement à la charnière, ce qui favorisera la con- 
traction dans une direction perpendiculaire. Sur la face in- 
terne, la contraction sera bien moindre, car les épaississe- 
ments ont la forme de plaques étoilées qui couvrent la plus 
grande partie de la paroi. Il est facile de s'expliquer pourquoi 
la courbure est localisée au sommet du clapet ; sur tout le 
reste de l'anthère, en effet, aussi bien sur le clapet que sur 
les parties latérales qui ne se soulèvent pas, les ornements 
sont à peu près les mêmes à l'intérieur et à l'extérieur; ils 
sont formés de bandes irrégulièrement disposées et anasto- 
mosées et présentent une disposition intermédiaire entre 
celles des deux faces de la charnière. 

' 13° Alopecurus agrestis. — Chez les Graminées, l'anthère 
présente une structure très uniforme, quoique fort différente 
de celle des autres plantes. La cloison qui sépare les deux lo- 
gettes est presque nulle et les quatre sacs polliniques restent 
distincts jusqu'au moment de la déhiscence. Il se produit 



STRUCTURE ET DÉHISCENCE DES ANTHÈRES. 115 

alors une fente au fond du sillon qui sépare deux logettes, et 
le bord de chaque valve, ainsi devenu libre, se recourbe plus 
ou moins vers l'extérieur ; pendant ce temps, les deux moitiés 
de l'anthère, liées seulement par leur milieu, se recourbent 
par leurs extrémités en s'éloignant l'une de l'autre de façon 
à présenter plus ou moins la forme d'un X (pl. 3, fig. 4). 

Chez ÏAlopecurus, qu'on peut prendre comme type, les 
parois de l'anthère se composent de deux assises de cellules, 
allongées dans des directions rectangulaires. Les cellules de 
l'épiderme sont parallèles à l'axe de l'anthère et celles de l'as- 
sise sous-épidermique sont transversales. Les cellules épi- 
dermiques sont à parois très minces, mais cependant résis- 
tantes, grâce à la cutinisation profonde qu'elles ont subie. 
Comme on le voit (pl. 3, fig. 5), la face externe de ces cellules, 
bombée en son milieu, est surbaissée sur ses bords, en sorte 
que les parois qui séparent deux cellules ont une très faible 
hauteur. Ces parois radiales portent des ornements de forme 
spéciale (pl. 3, fig. 6). Ce sont des épaississements à la fois 
très développés dans un plan perpendiculaire à la direction 
de la cellule, et très minces dans une direction perpendicu- 
laire; ils se relient aux faces tangentielles de la cellule, for- 
mant ainsi des cloisons incomplètes (a) dont le bord libre 
affecte à peu près la forme d'un arc de cercle. Le genre Alo- 
pecurus est un de ceux où ces ornements sont le plus dévelop- 
pés. Chez le Lolium, par exemple, ils sont à peine indiqués. 

L'assise sous-épidermique, formée, comme nous l'avons vu, 
de cellules allongées transversalement, est excessivement sur- 
baissée et présente un aspect différent suivant la région de 
l'anthère que l'on considère. Sur les bords des valves, elles 
sont plus étroites et portent des ornements beaucoup plus 
nombreux. Dans une vue de face, ceux-ci apparaissent comme 
de petites lignes perpendiculaires aux parois radiales et se 
terminant par un renflement (pl. 3, fig. 5 et 7, h); ils corres- 
pondent, comme dans l'épiderme, à de petites cloisons incom- 
plètes, qui, minces dans leur partie voisine de la paroi radiale 
des cellules, s'épaississent dans le voisinage de leur bord libre 



116 LECLKKC UU 8ABLOM. 

pour donner cette apparence de renflement que nous avons 
constatée. Lorsqu'on fait une coupe transversale, on voit ces 
cloisons incomplètes par leur tranche; elles ressemblent à la 
section d'autant de vraies cloisons, et une même cellule, coupée 
suivant sa longueur, semble divisée en un grand nombre de 
petites cellules. La paroi interne de l'assise sous-épidermique 
est d'ailleurs toujours épaissie et lignifiée; la lignification se 
continue dans la partie épaissie des parois incomplètes. 

Si l'on s'éloigne des bords de la valve, les cellules changent 
un peu de forme, elles sont plus larges, beaucoup plus sur- 
baissées et les fausses cloisons sont plus irrégulières, mais 
s'avancent bien moins dans l'intérieur de la cellule; en re- 
vanche, les parois radiales deviennent excessivement épaisses; 
leur épaisseur est quelquefois comparable à la largeur d'une 
cellule, tellement que si l'on examine une section transversale 
coupant cette paroi, il semble que l'assise sous-épidermique 
n'existe pas et que la section de la paroi radiale de l'assise sous- 
épidermique n'est autre chose que la paroi interne de l'épi- 
derme. Sur le bord de la valve en rapport avec le connectif, 
les cellules deviennent longitudinales sur une ou deux assises, 
sans changer notablement de forme. 

Étant donnée cette structure de l'anthère, on peut se rendre 
compte des différents mouvements observés : l'ouverture des 
loges et leur courbure en X. Pour expliquer le plus ou moins 
grand retournement des valves vers l'extérieur, on peut invo- 
quer la même raison que pour les anthères ordinaires, la face 
interne de l'assise sous-épidermique étant la seule épaissie et 
lignifiée; on conçoit cependant que dans ce cas l'effet de cette 
première cause doive être moins considérable que dans les 
autres anthères; nous avons en effet remarqué que les portions 
de paroi qui ne sont pas lignifiées présentent cependant une 
certaine rigidité et ne sont pas molles comme chez les autres 
plantes; la différence de contraction entre les deux faces sera 
donc moindre. Mais il existe une autre cause, dont l'effet sera 
d'autant plus considérable que celui de la première sera 
moindre; les parois de l'anthère sont en effet formées de 



STRUCTURE ET DÉHISGENCE DES ANTHÈRES. 417 

deux assises de cellules allongées dans des directions rec- 
tangulaires; en section transversale, les cellules allongées 
sont à l'intérieur ; il devra donc se produire une courbure 
vers l'extérieur. On peut objecter que l'épiderme n'est pas 
lignifié comme l'assise sous-épidermique et que par consé- 
quent les contractions de ces deux assises ne sont pas compa- 
rables; aussi n'ai-je pas l'intention d'assimiler complètement 
le cas de l'anthère des Graminées à celui de certains fruits où 
toutes les parties sont également lignifiées; mais les deux cas 
seront d'autant plus comparables que la consistance des cel- 
lules épidermiques se rapprochera plus de celle du bois, et 
comme nous avons vu que cette consistance était assez forte, 
il en résulte qu'on peut donner la disposition croisée des cel- 
lules, sinon comme la seule cause de la déhiscence de l'an- 
thère, du moins comme une des composantes qui concourent 
au but final. 

De plus, cette disposition des cellules pourrait servir à expli- 
quer la forme d'X que prend l'anthère après la déhiscence. Si 
l'on considère en effet la disposition des cellules dans une sec- 
tion longitudinale de la paroi, on verra qu'une seconde cour- 
bure sera possible où l'épiderme devra se trouver sur la face 
convexe, comme cela existe dans la courbure en X. L'exis- 
tence de cellules longitudinales, signalées dans l'assise sous- 
épidermique près du connectif, peut aussi être regardée comme 
une cause de cette courbure. La partie voisine du connectif 
devra en effet se contracter moins que le reste des valves qui 
renferme des cellules transversales et se trouver par consé- 
quent sur la face convexe de la courbure. 

On voit donc que les anthères des Graminées diffèrent no- 
tablement de celles des autres familles, la résistance de cer- 
taines parties diminue l'efficacité de la cause qui nous a suffi 
à expliquer la déhiscence des autres anthères, en même temps 
qu'elle rend possible une autre explication qui rapprocherait 
dans une certaine mesure le mécanisme de la déhiscence des 
anthères de celui qui a été étudié dans les fruits à péricarpe sec. 
14" Taxus baccata. — Les étamines des Gymnospermes por- 



il8 LK€L.Ii:R€ DL fi^ABLOIV. 

tentun nombre variable de sacs poUiniques dont la structure, 
tout à l\iit comparable à celle d'une loge d'anthère d'An- 
giospermes chez VU, se modifie peu à peu jusqu'à res- 
sembler tout à fait, chez les Gycadées, à un sporange de 
Fougère. Chez les Conifères l'épiderme a disparu ; sur une 
étamine adulte, il ne reste plus que l'assise sous-épidermique 
qui porte des ornements ligneux de nature à favoriser la 
déhiscence. 

L'étamine de l'If est formée de 4-6 sacs polliniques 
réunis autour d'un axe central; au moment de la maturité, 
la paroi de chaque sac opposée à l'axe se détache laté- 
ralement et inférieurement de cet axe et se recourbe en 
dehors et en haut, de façon à tourner autour de son point 
d'insertion supérieur. Les cellules de l'assise sous-épider- 
mique sont allongées verticalement et portent ses ornements 
en forme d'U assez éloignés les uns des autres. Le plan de ces 
ornements étant parallèle à une section transversale, la con- 
traction verticale sera très grande; comme d'ailleurs elle est 
plus forte sur la face externe que sur la face interne à cause 
de la disposition des U, on conçoit comment se produit la 
courbure et, par suite, le relèvement de chacune des valves. 

15" Pimis maritima. — Chez les Pins, chaque étamine porte 
deux sacs polliniques qui s'ouvrent par une fente longitudinale. 
L'assise de cellules qui constitue la paroi adulte porte sur ses 
cloisons radiales des épaississements ligneux assez nombreux 
qui se prolongent plus ou moins sur la face interne, tandis 
qu'ils ne s'avancent pas sur la face externe (pl. 3, fig. 8) ; cette 
dernière face devra donc se contracter plus que la première. 
C'est là une première cause de la déhiscence, mais ce n'est 
probablement pas la plus importante. 

Une autre cause réside dans la forme même des cellules 
(pl. 3, fig. 8 et 9) ; le long de la ligne de déhiscence, elles sont 
très allongées parallèlement à cette ligne et portent des orne- 
ments très nombreux; sur la partie médiane des valves, les 
cellules sont bien moins allongées, presque isodiamétriques, 
et leurs ornements sont moins nombreux. La contraction pa- 



STRUCTURE ET DÉHISGENCE DES ANTHÈRES. 119 

rallèlement à la ligne de déhiscence sera donc plus faible sur 
le bord des valves qu'en leur milieu, ce qui favorisera la pro- 
duction de la fente. Dans l'étude de la déhiscence des fruits, 
on a vu des exemples nombreux de cette disposition. 

2" CAS d'une COUCHE FIBREUSE COMPOSÉE DE PLUSIEURS ASSISES 

DE CELLULES. 

Dans ce cas, la déhiscence s'effectue toujours suivant les 
mêmes lois que dans le cas précédent; mais la disposition des 
ornements est un peu plus compliquée. En examinant les pa- 
rois des anthères par transparence, on peut voir les bandes 
d'épaississement que portent la face interne et la face externe 
de la couche fibreuse et c'est là le plus important, car des 
différences de contraction de ces deux faces il résulte la cour- 
bure des valves. Les coupes indiquent clairement la marche 
des épaississements dans les parois radiales, mais elles ne 
donnent que des renseignements assez incomplets sur la 
structure des planchers intermédiaires entre les différentes 
assises de cellules. 

Ce caractère de la couche fibreuse d'être composée de plu- 
sieurs assises ne paraît pas avoir une plus grande importance 
au point de vue morphologique qu'au point de vue physiolo- 
gique. Dans un même genre, certaines espèces peuvent n'avoir 
qu'une seule assise de cellules fibreuses {Iris germanica) et 
d'autres jusqu'à cinq ou six assises (/m pseudo-Acorus). Dans 
une même anthère, la moitié des valves voisine de la fente ne 
présente quelquefois qu'une seule assise, tandis que la moitié 
voisine du connectif en présente plusieurs {Antirrhinim) . C'est 
surtout dans ces anthères à couches fibreuses épaisses qu'on 
peut enlever l'épiderme pour montrer qu'il n'a dans la dé- 
hiscence qu'un rôle absolument passif. Examinons rapidement 
quelques-uns de ces cas. 

1" Digitalis purpurea. — La couche fibreuse se compose de 
deux ou trois assises. La face interne porte des bandes d'épais- 



120 I.FXI.RRC' m NABLOIV. 

sissement nombreuses el irrégulièrement disposées, elles se 
continuent dans les parois radiales, s'entre-croisent dans les 
planchers intermédiaires et se terminent en arrivant au con- 
tact de la face externe, qui se trouve ainsi composée unique- 
ment de cellulose. La raison de la courbure des valves est 
donc bien évidente. 

2° Nicotiana Tabacim. — Chez cette espèce, les deux faces 
portent des ornements; ceux de la face externe (pl. 3, fig. 21) 
sont tous disposés parallèlement à l'axe de l'anthère et par 
conséquent permettent une grande contraction suivant la 
section transversale ; tandis que ceux de la face interne (pl. 3, 
fig. 20) sont plus épais et orientés de façon différente; les uns 
sont semblables à ceux de la face externe, les autres sont 
anastomosés ou forment des plaques étoilées comme dans les 
cellules en griffe ; la contraction suivant la section transversale 
devra donc être moins grande que sur la face externe. On peut, 
en comparant les deux figures 18 et 19 (pl. 3), faites à la 
même échelle et représentant une section avant et après la 
déhiscence, remarquer qu'en valeur absolue cette contraction 
est très grande. 

On peut expliquer d'une façon analogue la déhiscence des 
anthères de la Belladone et de la Jusquiame. 

3" Datura S/rarnonium. — Le cas du Dalura Slramonium 
est aussi comparable à ceux que nous venons d'examiner, et 
la contraction suivant la section transversale y est encore plus 
grande (pl. 4, fig. 1 et 2). Gela tient à ce que tous les orne- 
ments sont des anneaux dont les plans sont parallèles à l'axe 
de l'anthère. Sur la face externe, ces ornements sont beaucoup 
plus rares que sur la face interne (pl. 4, fig. 3 et 4). 

4" Iris pseudo-Acorus. — Pendant la déhiscence, les valves 
ne se recourbent pas sensiblement (pl. 4, fig. 5 et G) ; les bords 
libres s'écartent seulement l'un de l'autre, grâce à une très 
grande contraction transversale. 

La couche fibreuse se compose de cinq ou six assises de cel- 
lules (pl. 4, fig. 7), portant de nombreux ornements annelés 
ou spiralés. Les deux faces des cellules étant également ligni- 



STRUr.TlîRE ET DÉHISCRNCE DES ANTHÈRES. 121 

fiées, les valves ne devront pas se recourber, el tous les orne- 
ments étant dans des plans parallèles à l'axe, la contraction 
suivant la section transversale sera très grande. Les cellules 
fibreuses se trouvent en grande quantité dans le connectif et 
dans la cloison qui sépare deux logettes; mais là, l'orientation 
des bandes d'épaississement devient irrégulière, la contraction 
transversale sera donc bien moindre que dans les valves. Sans 
cette circonstance, la large fente par où le pollen s'échappe ne 
pourrait se produire, car la section se contractant également 
dans toutes ses parties n'éprouverait pas un si grand change- 
ment de forme. Mais en réalité la partie voisine du connectif 
ne changeant pas sensiblement de forme peut être considérée 
comme un point fixe sur lequel s'appuient les valves en se 
rétractant. 



3" STRUCTURE DE LA LIGNE DE DÉHISCENCE. 

Les lignes de déhiscence se trouvent toujours à la même 
place sur les anthères de même espèce ; on peut se demander 
quels sont les caractères anatomiques qui déterminent sa po- 
sition. En général, la couche fibreuse est interrompue vis-à-vis 
de la cloison qui sépare les deux logettes et est remplacée par 
des cellules à parois très molles qui, au moment de la matu- 
rité, présentent une très faible résistance et paraissent même 
dans certains cas se résorber en partie avant la déhiscence. 
Dans des cas plus rares {Nigella, Delphinium), la couche fi- 
breuse ne subit aucune solution de continuité (pl. 2, fig. 1); 
on peut cependant voir que les cellules qui doivent se séparer 
sont un peu plus petites que les autres et présentent entre 
elles une adhérence plus faible. Là encore, la ligne de déhis- 
cence est indiquée par une plus faible résistance des tissus ; 
mais on conçoit que, dans ce dernier cas, la déhiscence exige 
pour se produire une plus grande tension; on peut donc, sous 
ce rapport, comparer la déhiscence de l'anthère de la Dau- 
phinelle à celle des fruits ruptiles, tels que ceux des Euphor- 
biacées. 



122 LECLURC DU SABLOIV. 

On a quelquefois signalé le long des lignes de déhiscence 
l'existence d'un méristème secondaire comparable à celui 
qui favorise la chute des feuilles et qui, par son fonctionne- 
ment, préparerait l'ouverture des loges. L'existence de ce 
méristème n'est certainement pas générale. Dans les cas où la 
couche fibreuse ne subit pas de solution de continuité, il est 
très facile de vérifier qu'il n'existe pas. Dans les cas contraires, 
je n'ai pas vu non plus de méristème secondaire, mais mes 
observations, sur ce point spécial, ne sont pas assez nom- 
breuses pour me permettre de tirer une conclusion générale. 

III 

DÉHISCEIVrE PORICIDE. 

La déhiscence poricide a souvent été regardée comme 
essentiellement différente de la déhiscence longitudinale. 
M. Chatin croyait qu'elle était ordinairement en relation avec 
l'absence des bandes d'épaississement dans les assises sous- 
épidermiques; mais des exceptions ont été signalées à cette 
règle, notamment par M. Van Tieghem chez certaines Aroï- 
dées. Une opinion assez répandue, c'est que les pores se for- 
ment par résorption de certains tissus, au lieu d'être pro- 
duits par l'écartement de deux lèvres, comme cela s'observe 
dans la déhiscence longitudinale. Nous verrons que cette ma- 
nière de voir est fondée pour certains cas, tels que celui de 
la Bruyère ; mais pour la majorité des anthères, les pores se 
forment par le même procédé que les fentes longitudinales 
et on peut dire que ce sont des fentes localisées au sommet 
de la loge. C'est donc encore dans ce cas à l'inégalité de la 
contraction entre les parties ligneuses et les parties cellulo- 
siques qu'il faut attribuer la déhiscence de l'anthère. 

Quant à la prétendue relation qui existerait entre l'absence 
de cellules fibreuses et la déhiscence poricide d'une part, 
entre la présence de ces cellules et la déhiscence longitudi- 
nale d'autre part, elle se vérifie dans de très nombreux cas, 



STRUCTURE ET DÉHISCENCE DES ANTHÈRES. 123 

mais elle n'a rien de nécessaire. C'est la forme des cellules 
fibreuses qui détermine le mode de déhiscence et non pas 
seulement leur présence. Chaque fois que les parois de l'an- 
thère seront formées de cellules fibreuses inégalement ligni- 
fiées sur leurs deux faces, comme je l'ai décrit dans de nom- 
breux cas, il y aura déhiscence longitudinale; de même, si 
ces cellules n'existent qu'au sommet de l'anthère, la déhis- 
cence ne se produira qu'au sommet, elle sera poricide; enfin, 
si tout en existant tout le long de l'anthère, les cellules 
fibreuses ne présentent une forme et une disposition favorables 
à la déhiscence qu'en un point, la déhiscence sera encore 
poricide. Il reste bien encore peut-être quelques exceptions 
à ces règles générales, car, si la déhiscence dépend surtout des 
ornements des cellules fibreuses, il y a aussi bien des causes 
secondaires qu'il ne faut pas négliger, comme la plus ou 
moins grande adhérence des cellules vers le milieu de la loge, 
la plus ou moins grande quantité de tissus mous qui se trouve 
vis-à-vis de la cloison, etc. Chaque cas particulier mérite donc 
un examen spécial, surtout lorsque la structure de l'anthère 
s'éloigne du type normal, comme dans la plupart des anthères 
à déhiscence poricide. 

i" CELLULES FIBREUSES SUR TOUTE LA LONGUEUR 
DE l'anthère. 

i" Richardia. — J'examinerai d'abord le cas du Richardia 
africana, parce que c'est celui qui se rapproche le plus du cas 
normal. Les étamines, très serrées les unes contre les autres, 
présentent à leur sommet, qui seul est libre, deux petits pores 
correspondants aux deux loges de l'anthère. Le connectif, 
exclusivement formé de cellules molles, est très développé par 
rapport aux loges; les parois de celles-ci sont formées de l'épi- 
derme et d'une ou deux assises de cellules fibreuses portant 
les mêmes ornements sur leurs deux faces ; ces ornements se 
réduisent d'ailleurs à de petits prolongements des bandes ra- 
diales qui se dirigent vers le centre de la paroi, mais ne 



424 lt:€Li<:r€ «u sablo!«. 

l'atteignent pas. De plus, celte couche fibreuse est continue vis- 
à-vis la cloison qui sépare les deux logettes. Cette dernière 
circonstance, jointe à cette autre que les anthères sont très 
pressées les unes contre les autres, rendrait la déhiscence 
longitudinale bien difficile, même si la couche fibreuse avait 
été de nature à la favoriser. 

Dans la partie supérieure de l'anthère, les circonstances sont 
tout autres; la couche fibreuse s'interrompt le long de la 
ligne médiane de la loge et elle y est remplacée par des tissus 
mous; au lieu d'être recouverte seulement par l'cpiderme, elle 
se trouve entourée de plusieurs assises de cellules molles et 
enfin elle ne présente plus la même homogénéité que dans la 
partie inférieure. Vers l'intérieur, les ornements sont plus 
serrés et plus épais que vers l'extérieur; la contraction sera 
donc plus forte de ce côté. La courbure ainsi produite, jointe 
à la grande contraction et à la faible résistance des tissus 
mous qui forment une grande partie des parois, est suffisante 
pour expliquer la formation des pores qu'on observe au som- 
met de l'anthère. 

2° Dianella divaricata . — Chez cette plante aussi la couche 
fibreuse existe tout le long de l'anthère; elle est formée d'une 
seule assise de cellules spiralées qui, par conséquent, pré- 
sentent les mêmes ornements sur leurs deux faces; de plus, 
elle est continue tout autour de la loge; la déhiscence longi- 
tudinale ne peut donc pas se produire. 

Vers le sommet de l'anthère, la continuité de la couche 
fibreuse est interrompue par plusieurs assises de cellules 
molles. Une rupture en ce point sera donc facile et elle sera 
provoquée par ce fait que l'axe des cellules spiralées étant 
transversal, la contraction des parois parallèlement à une 
section transversale sera très grande et produira une tension 
suffisante pour vaincre la résistance de quelques cellules 
molles et faiblement adhérentes entre elles. 



STRUCTURE ET DÉHISCENCE DES ANTHÈRES. 125 



'2° CELLULES FIBREUSES LOCALISÉES AU SOMMET DE l'ANTHÉRE. 

X" Solanum. — La plus grande partie de l'anthère est dé- 
pourvue de cellules fibreuses; c'est au sommet seulement qu'on 
les rencontre ; elles forment alors dans la paroi une assise qui 
s'interrompt vis-à-vis de la cloison et se prolonge dans le con- 
nectif, qu'elle occupe presque complètement. Les ornements 
qu'elle porte, assez irréguliers d'ailleurs, ont la forme de spi- 
rale, d'ovale, ou quelquefois d'U dont la base est sur la face 
intérieure; de plus, les bandes d'épaississement de la face in- 
terne sont plus larges que sur la face externe; au moment de 
la dessiccation, ce sera donc cette dernière face qui se con- 
tractera le plus et c'est ainsi que se formera au sommet de 
l'anthère un commencement de fente. Gomme les épaississe- 
ments tangentiels des cellules fibreuses sont à peu près paral- 
lèles à la section transversale, la contraction sera très grande 
dans le sens vertical; c'est ce qui explique pourquoi la partie 
supérieure des pores, situés tout à fait au sommet de l'an- 
thère, est beaucoup plus élargie que la partie inférieure. 

2° Zpm Maijs (pl. 4, fig. 8). — La structure est essentiellement 
la même chez le Maïs que chez les autres Graminées; mais les 
épaississements de l'assise fibreuse sous-épidermique ont dis- 
paru sur presque toute la surface ; c'est seulement au sommet 
qu'on les retrouve. L'assise sous-épidermique se compose 
donc dans la plus grande partie de l'anthère de cellules allon- 
gées transversalement et à parois uniformément minces et non 
lignifiées; autour des pores, ces cellules deviennent plus pe- 
tites, polygonales, etleur faceinterne porte des épaississements 
ligneux présentant la forme de plaques ou de bandes plus ou 
moins anastomosés, qui se prolongent dans les parois radiales 
(pl. 4, fig. 9). La face externe de l'assise devra donc dans cette 
région se contracter plus que la face interne ; de là, la pro- 
duction d'un pore tout à fait comparable, cette fois encore, à 
une fente longitudinale réduite à une de ses extrémités. 



426 



LECLERC DII 



3" CELLULES EN PARTIE LIGNIFIÉES ET SANS ORNEMENTS. 

Cassia eremophila. — Chez les Casses, on ne trouve pas de 
cellules fibreuses proprement dites; ces éléments sont rem- 
placés au point de vue de leur rôle par des cellules occupant 
la même position, dont les parois dépourvues d'ornements ne 
sont pas également lignifiées sur toutes leurs faces. La déhis- 
cence se produit au sommet par deux pores, qui semblent se 
prolonger tout le long de l'anthère par deux fentes suivant la 
ligne médiane des loges (pl. 4, fig. 40 et 44) ; mais ces fentes 
n'intéressent que la partie superficielle des tissus, sans at- 
teindre la partie interne des parois. 

Étudions la structure des parois de l'anthère dans la partie 
correspondante aux pores (pl. 4, fig. 44) : sous un épidémie 
comparable à celui des anthères ordinaires, se trouve une 
assise de cellules quadrangulaires assez régulières ; de part et 
d'autrede la ligne médianede chaque loge, elles sont très allon- 
gées radialement ; leur paroi interne est épaisse et lignifiée ; leur 
paroi externe mince est peu ou pas lignifiée et les parois ra- 
diales servent de transition entre les deux; de plus, ces cellules 
s'interrompent vis-à-vis de la cloison pour laisser place à du 
parenchyme formé d'un assez grand nombre d'assises de cel- 
lules à parois molles. A mesure qu'on se rapproche du con- 
nectif, les cellules de l'assise sous-épidermique sont de moins 
en moins allongées radialement et la différence de lignifica- 
tion entre les parois interne et externe ne tarde pas à devenir 
nulle. A l'intérieur de cette assise, on trouve, seulement dans 
le voisinage de la cloison, des assises de cellules lignifiées iso- 
diamétriques. 

Ceci posé, il est facile de concevoir que l'assise de ces cel- 
lules radiales inégalement lignifiées sur leurs deux faces se 
contractera plus vers l'extérieur que vers l'intérieur, et par 
conséquent se recourbera vers l'extérieur. Gomme d'ailleurs 
la partie médiane de la loge n'oppose qu'une très faible ré- 
sistance, il y aura formation de pores. 



STRUCTURE ET DÉHISCENCE DES ANTHÈRES. 127 

Que se passe-t-il dans la région inférieure de l'anthère? La 
structure reste à peu près la même (pl. 4, fig. 15) ; les cellules 
radiales sont un peu moins allongées vers le milieu de la loge, 
et, ce qui est plus important, la continuité entre la partie 
ligneuse d'une même loge est établie par une assise de petites 
cellules lignifiées qui réunit les cellules radiales de chaque 
logette. En section transversale, cette assise présente la forme 
d'un arc de cercle passant par-dessous le massif de cellules 
molles que nous avons vu occuper la partie médiane de la 
loge. Il suit de laque, lorsque la dessiccation aura lieu, l'assise 
de cellules radiales, par suite de l'inégale contraction de ses 
deux faces, se recourbera vers l'extérieur, le tissu mou sera 
déchiré comme dans la partie déhiscente (pl. 4, fig. 12 et 13) ; 
l'écartement des deux lèvres redressera l'arc de cercle ligneux 
qui les réunit, mais il sera insuffisant pour le rompre ; c'est 
pourquoi la paroi ne sera pas complètement rompue et les 
fentes resteront localisées au sommet de l'anthère. 

On peut facilement se rendre compte de ce double mouve- 
ment par une expérience bien simple ; on fait une section 
transversale dans cette partie de l'anthère, et on l'observe au 
microscope alternativement imbibée d'eau et desséchée. On 
voit alors les différents mouvements indiqués se produire exac- 
tement de la façon que l'étude anatomique nous avait fait 
prévoir. 

On voit donc que, dans ce cas tout à fait exceptionnel, les 
causes efficientes de la déhiscence sont les mêmes tout le long 
de l'anthère; grâce à ces causes, une fente longitudinale com- 
mence à se produire, mais une cause surajoutée met obstacle 
à l'achèvement de cette lente dans la plus grande partie. 

4° PAS DE CELLULES FIBREUSES. 

Erica cinerea. — Chez la Bruyère, le mécanisme de la for- 
mation des pores est tout autre. On ne voit plus le décolle- 
ment, puis la séparation des deux lèvres, mais bien la résorp- 



128 LKCIiERC DII SABLOM. 

tiou complète de certains tissus; en sorte que, lorsque l'an- 
thère est une fois ouverte, on ne peut plus la faire refermer, 
quelles que soient les conditions de milieu où on la place. 

Si l'on considère l'androcée d'une Bruyère bien avant l'épa- 
nouissement de la fleur (pl. 4, fig. 17 et 18), on verra qu'il se 
compose de huit étamines, dont les anthères sont partagées 
longitudinalement en deux parties distinctes correspondant 
aux deux loges et réunies seulement au tilet par leur partie 
inférieure; les deux moitiés voisines de deux anthères consé- 
cutives sont soudées entre elles sur plus de la moitié de leur 
longueur; en sorte que chaque ensemble de deux demi- 
anthères, correspondant à l'intervalle de deux filets, présente 
l'aspect d'une seule et même anthère formée de quatre 
logettes. Lorsque l'étamine approche de sa maturité, l'épi- 
derme, formé de cellules très sinueuses (pl. 4, fig. 19), se 
durcit par cutinisation sur toute la surface externe, tandis 
que la cloison mitoyenne des deux demi-anthères reste très 
peu résistante et ne tarde pas à disparaître en môme temps 
que la cloison qui séparait deux logettes. Par ce seul fait, les 
anthères se trouvent en même temps séparées les unes des 
autres et percées de pores très développés, qui serviront à la 
sortie du pollen. 

Chez les Azalea, les Rhododendron et les Melastoma, il n'en 
est point de même; les anthères sont toujours indépendantes 
les unes des autres, les pores se forment en leur sommet et 
non pas latéralement comme chez la Bruyère. 11 y a résorption 
de quelques cellules moins résistantes que les autres et les 
bords des pores ainsi formés sont un peu repliés vers l'inté- 
rieur. 

C'est donc seulement dans ce cas, point général du tout 
dans les anthères poricides, que les pores sont formés sans le 
secours de cellules fibreuses et par simple résorption de tissus. 



STRUCTURE ET DÉHISCENCE DES ANTHÈRES. 129 



COIVCLUSIOIVS. 

L'étude qui précède vient de démontrer qu'il existe tou- 
jours, entre la structure d'une anthère et son mode de déhis- 
cence, un rapport constant qui permet de déduire, d'après 
l'examen de ses tissus, la forme de l'anthère ouverte; ce rap- 
port repose sur la loi suivante : 

Toutes choses égales d'ailleurs, les parois cellulaires formées 
de cellulose pure se contractent plus, sous l'action de la dessic- 
cation, que les parois lignifiées. 

La déhiscence des anthères est donc simplement une consé- 
quence d'une propriété physique de la membrane cellulaire; 
en cela elle doit être rapprochée de la déhiscence des fruits 
secs. Dans les deux cas, les conditions extérieures qui favo- 
risent la déhiscence, c'est-à-dire la sécheresse de l'air, sont 
les mêmes, mais les propriétés de la membrane utilisées sont 
différentes. Dans les fruits, on a considéré la différence de 
contraction d'éléments ligneux de même composition chi- 
mique, mais de forme différente; dans les anthères, au con- 
traii'e, c'est l'inégale contraction des parties lignifiées et des 
parties non lignifiées qui produit la déformation des valves. 

Pour que cette inégalité de contraction puisse être utilisée 
pour la déhiscence, une disposition particulière des portions 
de parois hgnifiées était nécessaire. Dans le cas de la déhis- 
cence longitudinale, c'est toujours dans l'assise sous-épider- 
mique que cette disposition se trouve réalisée et cela de façons 
très différentes. Ce qu'il y a de constant dans la disposition 
des ornements, c'est que, si l'on considère une anthère ou- 
verte, la face concave de l'assise fibreuse renferme moins 
d'éléments lignifiés que la face convexe. 

Cest donc la couche sous-épidermiqm, appelée couche 
fibreuse, qui, grâce aux ornements de ses cellules, joue le rôle 
actif dans le phénomène de la déhiscence, tandis que l'épiderme 
reste absolument passif et suit simplement les mouvements des 
couches sous-jacentes. 

"i" série, Bot. T. I (Cahier iV> 3)*. 9 



130 LUCLEKC Ur SABLON. 

Dans la majorité des cas {Solanum, Richardia, etc.), la 
déhiscence poricide est en tout comparable à ladéhiscence lon- 
gitudinale; elle s'opère sous l'action de la dessiccation, grâce 
à la structure des cellules fibreuses plus ou moins localisées 
dans le voisinage du pore. Dans le cas des Éricacées, au con- 
traire, les cellules fdjreuses manquent et le pore se forme par 
résorption d'une partie des parois. 

(Ce travail a été fait au laboratoire des recherches bota- 
niques de l'Ecole Normale supérieure.) 

EXPLICATION DES PLANCHES. 

Toutes les ligures représentant une assise de cellules vues de face sont dis- 
posées de telle sorte que l'axe de l'anthère soit vertical, excepté pour les 
figures concernant le Delphinium, où il est horizontal. 

Les parties lignifiées sont indiquées par des teintes plates. 

Lorsque ileux figures représentent, l'une la section d'une anthère fermée, 
l'autre la section de la même anthère ouverte, elles sont orientées de la même 
façon et faites à la même échelle. 

Les lettres suivantes ont toujours la même signification : e, épidémie ; f, cel- 
lules lihreuses; t, bande d'épaississeinent tangentielle ; bande d'épaississe- 
ment radiale ; /•(, point d'affleurement des ornements radiaux; /, partie lignifiée; 
c, partie non ligniliée. 

Planche 1. 

Lychnis dioica. 

Fig. J. Face interne de l'assise fibreuse. 
Fig. ;2. Face externe de l'assise fibreuse. 

Helianthus anniius. 

Fig. o. Coupe transversale de l'androcée après la déhiscence. 
Fig. 4. Face interne de l'assise fibreuse dans la région a de l'anthère (fig. 3), 
Fig. 5. Face quelconque de l'assise fibreuse dans la région b de l'anthère 
(fig. 3). 

Malva sylvestris. 
Fig. H. Face interne de l'assise fibreuse. 

Aquilegia viilgaris. 

Fig. 7. Face externe de l'assise fibreuse. 
Fig. 8. Face interne. 



STRUCTURE ET DÉHISCENCE DES ANTHÈRES. 



131 



Erodium Hymenades. 

9. Face interne de l'assise fibreuse montrant le passage des cellules à 
griffe aux cellules à parois uniformément lignifiées. 

Calycanthus floridm. 
Fig. 10. Face interne de l'assise fibreuse. 

Iris germanica. 

Fig. 11. Face interne de l'assise fibreuse. 
Fig. 12. Face externe. 

Fig. 13. Coupe transversale dans la paroi de l'anthère : b, section des bandes 
d'épaississement horizontales. 

Nigella hispanica. 

Fig. 14. Section de l'anthère fermée. 
Fig. 15. Section de l'anthère ouverte. 

Fig. 16. Face externe de l'assise fibreuse dans la partie contournée. 

Fig. 17. Face externe de l'assise fibreuse dans la partie non enroulée delà 

valve en m (fig. 15). 
Fig. 18. Face interne de la partie enroulée. 

Planche 2. 

Fig. 1. Section transversale de l'assise fibreuse dans le voisinage de la ligne de 
déhiscence : d, ligne de moindre résistance suivant laquelle aura lieu la 
déhiscence. 

Fig. 2. Même figure pour la partie non recourbée de la valve : g, parties minces 
des parois horizontales : a, cellule fibreuse. 

Delphinium orientale. 

Fig. 3. Face interne de l'assise fibreuse sur le bord des valves. 

Fig. i. Même figure dans une partie plus éloignée du bord des valves, mais 

toujours dans la partie recourbée. 
Fig. 5. Face interne de la partie non recourbée des valves en m (fig. 9); la 

face externe est identique; mêmes notations. 
Fig. 6. Face externe de l'assise fibreuse dans la partie recourbée. 
Fig. 7. Coupe transversale des valves* dans une partie recourbée : a, assise 

fibreuse. 

Fig. 8. Même figure pour la partie non recourbée. 
Fig. 9. Section d'une anthère ouverte. 
Fig. 10. Section d'une anthère fermée. 

Borrago officinalis, 

Fig. 1 1 . Section d'une anthère ouverte. 
Fig. 12. Section d'une anthère fermée. 



LKCLERC DU SA.BLOM. 

Fig. 13. Section dans la partie recourbée des valves : g, paroi externe des 
cellules; h, section des ornements tangentiels; m, partie lignifiée de la paroi 
interne. 

Fig. il. Face interne de la partie recourbée des valves: p, paroi des cellules. 

Fig. 15. Face externe de la même partie. 

Fig. 16. Face externe ou interne de la partie non recourbée. 

Erythrœa Centaurium. 

Fig. 17. Étamine après la déhiscence. 
Fig. 18. Section d'une anthère fermée. 
Fig. 19. Section d'une anthère ouverte. 

Fig. 20. Section transversale dans la partie non recourbée des valves : /, par- 
ties lignifiées de la paroi externe de l'épiderme. 
Fig. 21. Même figure pour la partie recourbée des valves en b (fig. 19). 

Planche 3. 

Fig. 1. Face interne de la couche fibreuse dans la partie voisine du connectif en 

c (pl. 2, fig. 19). 
Fig. 2. Même figure end. 
Fig. 3. Même figure en h. 

Alopecurus agrestis. 

Fig. <4. Anthère ouverte. 

Fig. 5. Section transversale faite dans le bord d'une valve : g el h, vue des 
ornements de l'assise fibreuse indiqués dans la figure 7 en g et h ; a, épais- 
sissement des parois radiales de l'épiderme. 

Fig. 6. Face externe de l'épiderme : a épaississement des parois radiales de 
l'épiderme. 

Fig. 7. Face interne de l'assise fibreuse: g, ornements radiaux qui portent les 
cellules voisines du bord des valves; h, ornements des cellules éloignées du 
bord des valves; p, parois des cellules. 

Pinus maritima. 

Fig. 8. Face interne de l'assise fibreuse dans une partie de l'anthère éloignée 

du bord des valves : h, ornements des parois tangentielles. 
Fig. 9. Face externe de l'assise fibreuse sur le bord d'une valve. 

Mahonia japonica. 

Fig. 10. Face externe de l'assise fibreuse vers la charnière. 
Fig. 11. Face interne vers le même point, 

Antirrliinum majus. 

Fig. 12. Section d'une demi-anthère fermée. 
Fig. 13. Section d'une demi-anthère ouverte. 



STRUCTURE ET DÉHISCENCE DES ANTHÈRES. J 33 

Fig. 14. Face intérim de la couche fibreuse dans la partie non recourbée en 

dehors en a (fig. 13). 
Fig. 15. Face externe dans la même partie : p, paroi des cellules. 
Fig. 16. Face interne dans la partie recourbée en dedans en b (fig. 13). 
Fig. 17. Face externe dans la même partie. 

Nicotiana Tabacum. 

Fig. 18. Section de l'anthère fermée. 
Fig. 19. Section de l'anthère ouverte. 
Fig. 20. Face interne de la couche fibreuse. 
Fig. 21. Face externe de la même couche. 

Planche 4. 

Datura Stramoninm. 

Fig. 1. Section de l'anthère fermée. 
Fig. 2. Section de l'anthère ouverte. 
Fig. 3. Face externe de la couche fibreuse. 
Fig. 4. Face interne de la même couche. 

Iris pseudo-Acorim. 

Fig. 5. Section de l'anthère ouverte. 
Fig. 6. Section de l'anthère fermée. 

Fig. 7. Vue d'une section transversale dans la couche fibreuse ; h, section des 
ornements tangentiels. 

Zea May s. 

Fig. 8. Extrémité d'une anthère ouverte : p, pore. 

Fig. 9. Section transversale dans une partie de l'anthère voisine du pore : 
h, section des ornements tangentiels des cellules fibreuses. 

Cassia eremophila. 

Fig. 10. Anthère ouverte pore; g, fente qui prolonge le pore dans lapartie 

externe des parois. 
Fig. 11. Vue de face de l'extrémité d'une anthère : p, pore. 
Fig. 12. Section transversale d'une anthère non desséchée, dans la partie 

indéhiscente. 
Fig. 13. Même figure après dessiccation. 

Fig. 14. Section transversale de l'anthère dans la partie déhiscente : b, cel- 
lules sous-épidermiques à parois plus ou moins lignifiées; m, cellules à 
parois molles qui se déchireront lors de la formation du pore. 

Fig. 15. Section transversale dans la partie indéhiscente: d, cellules ligneuses 
qui empêchent l'anthère de s'ouvrir; ces cellules se trouvent en d dans les 
ligures 12 et 13. 



134 



Erica cinerea. 
Fig. 16. Anthère isolée pore. 

Fig. 17. Anthères encore réunies entre elles : a, lignes suivant lesquelles elles 
doivent se séparer. 

Fig. 18. Section transversale dans l'androcée, au niveau de l'emplacement des 
pores et avant la séparation des étamines : a, ligne de séparation des deux 
anthères; b, partie destinée à disparaître pour former le pore. 

Fig. 19. Cellules de i'épiderme. 



RECHERCHES 
SUR l'intluence qu'exerce le milieu 

SUR 

LA STRUCTURE DES RAGIlNES 

Par M. jr. COSTAIVTIM. 



INTRODUCTION. 

J'ai exposé précédemment comment la tige se modifie à l'air, 
sous terre et dans l'eau (1) ; la structure de la racine se trans- 
forme-t-elle également quand le milieu varie? C'est ce que je 
veux examiner dans le travail actuel. 

Un certain nombre de faits connus font supposer que les va- 
riations de structure doivent être appréciables quand la racine 
change de milieu; car, dans ces conditions, l'accroissement 
des racines est totalement modifié. 

On sait, par exemple, que les petits tubercules blancs qu'on 
observe sur les tiges aériennes de la Douce-amère se déve- 
loppent très rapidement en racines adventives, si ces tiges 
viennent à être plongées dans l'eau. La tige de la Chrysan- 
thème de Chine offre à l'air des saillies analogues, qui se trans- 
forment de la même façon après un court séjour dans le milieu 
aqueux (^). Un grand nombre de plantes, les Nuphar, les 
Salix possèdent des organes semblables, des « racines ca- 
chées », comme les appelle M. Trécul, qui se développent sous 
l'action de l'eau. La comparaison des nœuds aériens et sub- 

(1) Etude anatomique comparée des tiges aériennes et souterraines des 
Dicotylédones [Ann. des se. nat., 6^ série, t. XVI, p. 5 à 168); Recherches sur 
la structure de la tige des végétaux aquatiques {Ann. des se. nat., 6" série, 
t. XIX, p. 287). 

(2) Clos, Racines caulinaires {Mém. de l'Acad. des se. de Toulouse, 8^ sér., 
t. V, p. "221). 



136 J. €OSTAI\'TIM. 

mergés des végétaux aquatiques permet d'ailleurs de constater 
souvent l'apparition d'un certain nombre de racines adventives 
à la hauteur de ces derniers nœuds (i). 

Le milieu aquatique est encore la cause du développement 
considérable que prennent ces mêmes racines déjà formées 
quand elles viennent à rencontrer ce liquide. Tout le monde 
a eu l'occasion d'observer la formation d'innombrables racines 
rouges au pied des grands arbres de nos pays (Peupliers, 
Aulnes, Bouleaux, etc.), quand ils poussent sur le bord des 
eaux courantes. Cette riche ramification des racines dans 
l'eau se produit très souvent dans les tuyaux de drainage, où 
la circulation du liquide en est fréquemment entravée. On a 
d'ailleurs montré qu'une racine se développe plus dans l'eau 
qu'en terre (2). 

Les modifications externes des racines ne sont pas moins 
évidentes quand elles séjournent dans l'air humide que lors- 
qu'elles s'accroissent dans un milieu aquatique. A l'inverse de 
ce dernier, le milieu aérien ralentit le développement (3) ; ce 
résultat est très visible quand on compare deux racines de 
Pisnm sativum qui ont pris leur accroissement, l'une à l'air et 
à la lumière, l'autre sous Lerre (pl. V, fig. 3 et 4). 

Les quelques faits qui viennent d'être cités établissent que 
le milieu dans lequel s'accroît une racine a une grande in- 
fluence sur son aspect extérieur. Ces changements visibles 
trahissent-ils des transformations plus profondes dans la 
structure interne? C'est ce que je veux rechercher; mais, avant 
d'exposer les résultats de ce travail, j'examinerai si ces der- 
nières modifications ont déjà été indiquées par quelques au- 
teurs. 

(1) Chez ÏHippuris vulgaris, par exemple. 

(2) Mer, Des modificat. de struct. et de forme qu'épr. les rac. suiv. les 
mil. où elles végèt. {Assoc. franc, p. l'avanc. des se, 16 août 1880, p. 696). 

(3) Mer, loc. cit. 



INFLUENCE DU MILIEU SUR LA RACINE. 



137 



HISTORIQUE. 

L'étude de l'action du milieu sur la structure de la racine 
n'a jamais été abordée bien directement. Les variations que 
présentent les poils radicaux quand le milieu change ont fait 
seulement l'objet de recherches spéciales ; quant aux change- 
ments qu'éprouve en même temps la structure interne, on ne 
trouve des renseignements sur ce sujet que disséminés dans 
plusieurs mémoires, et à propos d'études d'un autre ordre. 

1° Poils radicaux. — Quelques botanistes (i) ont constaté 
que la longueur des poils radicaux change suivant que la ra- 
cine se développe à l'air humide, dans l'eau ou dans le sol. 
Il résulte de leurs recherches que ces poils, rares et courts 
dans l'eau, deviennent plus longs en terre, et acquièrent leur 
plus grand développement à l'air humide. 

2" Slnicture interne. — Les milieux modifient-ils les tissus 
internes comme les poils radicaux? L'examen de l'organisa- 
tion interne des racines aériennes peut conduire aie penser; 
c'est à cette conclusion que M. Chatin est arrivé en étu- 
diant ces organes dans la famille des Orchidées (2). Parmi 
les caractères très spéciaux des racines aériennes de ce 
groupe de végétaux, ce botaniste en signale deux qui sont 
propres à ces parties radicales de la plante : 1" l'existence de 
chlorophylle dans le parenchyme cortical; 2° la présence d'une 
moelle. Le premier caractère est évidemment dû à l'influence 
de la lumière, car, si la racine vient à se développer en terre, 
comme cela arrive fréquemment pour les Orchidées de nos 
serres, elle perd bientôt sa matière colorante verte. L'auteur 
est moins précis quant à l'origine du second caractère ; l'exis- 

(1) Masters (Maxwell), Notes on Boot-Hairs and Root-Growth (Journ. of 
the R. hort. Soc, t. V, 22 avril 1879). Mer, De la constitiit. des poils rad. 
(Ass. franc, p. Vav. des se, 1880, p. 688). 

(2) Anatomie des plantes aériennes de l'ordre des Orcfiidées. Anatomie 
des racines {Mém. de la Soc. imp. des se. de Cherbourg, t. IV, 1856, p. 5 
à 18). 



138 J. COSTAMTIl*. 

tence d'une moelle n'est qu'une exception, car on ne la ren- 
contre pas, dit l'auteur, « dans la généralité des racines des 
plantes terrestres et aquatiques ». Quoique ce mémoire four- 
nisse plusieurs renseignements instructifs, et que l'auteur y 
soit amené à penser que « les racines aériennes et terrestres 
ont une organisation spéciale déterminée par le milieu », 
l'indication des éléments transformés et de leurs changements 
ne s'y rencontre pas. 

Un travail récent de M. Schwendener (1) fournit quelques no- 
tions plus précises sur cette question; mais ce botaniste ne s'est 
occupé que d'une seule assise cellulaire, il n'a donc pas étudié 
toute la question. Il n'y a aucun doute, selon lui, que le climat 
et l'habitat aient une grande influence sur l'endoderme des 
racines. Si les plantes vivent sur les murailles, dans les fentes 
des rochers, c'est-à-dire si elles doivent supporter de longues 
périodes de sécheresse, la membrane précédente constitue 
une gaine dure, formée de cellules à parois épaisses. Dans les 
endroits humides, au contraire, l'endoderme n'a que des pa- 
rois minces. L'anatomie comparée est donc, comme on le voit, 
la méthode uniquement employée par l'auteur; aussi con- 
vient-il que les résultats n'acquièrent quelque certitude que 
dans les cas extrêmes. 11 est bien difficile, en effet, de déter- 
miner la cause de variation d'un appareil quand tant d'in- 
fluences entrent en jeu. La comparaison de la structure des 
plantes des rochers, des steppes, des lieux inondés ne pourra 
être faite d'une manière utile que lorsque les forces qui 
agissent dans chacun de ces cas auront été nettement isolées, 
et que la détermination rigoureuse des variations dues à cha- 
cune d'entre elles aura été faite. 

Un fait assez constant est cependant établi dans le travail 
précédent, c'est que les parois de l'endoderme restent minces 
dans les racines développées sous l'eau. 
. Le milieu aquatique semble avoir encore une autre in- 
fluence ; M. Van Tieghem, en comparant la structure d'un cer- 

(1) Die Schutzscheiden und ihre Verstaerkungen {Physik. Abhandl. der 
kœnig. Akad. den wiss. zu Berlin, 1882, 111, 75 pages). 



INFLUENCE DU MILIEU SUR LA RACINE. 139 

tain nombre de racines aquatiques de Monocotylédones (i), a 
été frappé de la réduction de leur système vasculaire. Est-ce à 
l'action de l'eau qu'il faut attribuer cette simplicité de struc- 
ture ? L'anatomie comparée d'espèces différentes, seule mé- 
thode employée dans ce mémoire, ne résout pas définitivement 
cette question, mais conduit à penser qu'il en est ainsi. 

C'est probablement encore à l'action de l'eau qu'il faut at- 
tribuer la faible importance du réseau radicifère dans les 
Monocotylédones aquatiques; on sait que cet appareil, étudié 
récemment par M. Mangin (^), est formé d'éléments vascu- 
laires, il n'est donc pas étonnant devoir ce système conducteur 
se réduire comme les systèmes analogues de la tige et des 
racines adventives qu'il sert à relier entre eux. 

De l'examen des travaux précédents, il résulte que la ques- 
tion de l'influence du milieu sur la racine a été étudiée à l'aide 
de méthodes moins parfaites que celles qui ont été employées 
pour la tige. M. Van Tieghem, dans son mémoire sur l'Utricu- 
laire (3), en comparant la structure de la tige aquatique de 
cette plante à celle du pédoncule floral aérien, a donné une 
preuve beaucoup plus immédiate de l'influence du milieu. Cette 
méthode, que j'appelle anatomie comparative, n'a pas été suivie 
dans les recherches actuelles faites sur la racine, l'anatomie 
comparée d'espèces différentes croissant dans le même milieu 
a seule guidé les observateurs. Dans ces deux cas, d'ailleurs, 
une solution définitive du problème ne pouvait être donnée, 
car la certitude dans de telles questions ne peut résulter que 
de l'expérience, et l'expérience a toujours fait défaut. Je 
m'efforcerai de combler quelques-unes de ces lacunes. 

Ce mémoire sera divisé en deux parties, suivant qu'il s'agira 
de comparer les racines aériennes aux racines souterraines, 
ou ces dernières aux racines aquatiques. 

(1) Recherches sur la symétrie de structure (Ann. des se. nat., 5* série, 
t. XII, p. 159). 

(2) Ann. des se. nat., 6^ série, t. XV, p. 216. 

(3) Ibid., .5'= série, t. X, p. 54.. 



J. COSTAUTIH. 

bàlviôciis'iiôîf'i .ti 

RACINES AÉRIE]\]\ES ET SOlJTERRAIIVElS. 

L'étude, faite précédemment, de l'infliience du milieu sur la 
structure des tiges m'a conduit, à l'aide de l'expérience et de 
l'anatomie comparative, à des résultats que l'anatomie com- 
parée faisait prévoir en partie. Cette dernière méthode peut 
donc fournir de très utiles renseignements au début d'une 
recherche telle que celle dont il est question dans le présent 
travail. 

Aussi, afin d'avoir une première notion sur l'effet du chan- 
gement de miheu, vais-je d'abord comparer l'organisation de 
la racine aérienne d'une Orchidée tropicale à celle de la racine 
souterraine d'une Orchidée terrestre de nos pays. Quelles 
différences peut-on signaler entre ces deux organes chez un 
Vcmda et chez un Listera? 

!i' La structure des racines aériennes du Vanda congesta est 
bien connue, je la rappelle brièvement. L'écorce, entourée 
par le voile, se termine intérieurement par deux assises de 
cellules lignifiées dont la plus interne a été comparée à l'en- 
doderme; les parois des cellules de cette membrane sont 
extrêmement épaissies, sauf en un nombre de points réguliè- 
rement disposés où les parois restent minces (pl. V, lig. 2, end), 
et que M. Schwendener appelle places perméables. La pointe 
des faisceaux du bois se trouve exactement en face des points 
précédents; c'est un fait qu'il est utile de se rappeler pour 
retrouver les vaisseaux, car ils sont indiscernables au milieu 
du tissu fondamental dont les cellules sont toutes très épaissies 
et lignifiées. Quelques îlots de cellules ont cependant gardé 
leurs parois minces ; ils sont disposés sur un cercle et alternent 
avec les faisceaux du bois ; on sait que ces groupes d'éléments 
représentent le liber mou. 

La structure précédente est tout à fait irrégulière et rap- 
pelle bien peu celle des racines terrestres d'un Listera ovata 



140 



I. — 



INFLUENCE DU MILIEU SUR LA RACINE. 141 

de nos pays. Chez cette dernière plante, il n'y a point de voile; 
l'endoderme est à parois minces et possède les plissements 
caractéristiques de cette membrane. Il n'y a rien ici qui rap- 
pelle ni les interruptions de l'endoderme, ni les cellules de 
renforcement de l'avant-dernière assise corticale. Enfin l'or- 
ganisation du cylindre central n'offre aucune ambiguïté; les 
faisceaux du bois sont bien isolés, car les vaisseaux seuls ont 
leurs parois épaissies et lignifiées. 

La racine aérienne du Vanda ressemble si peu à une racine 
ordinaire, qu'on a pu se demander s'il y avait lieu d'établir 
entre elles une comparaison complète. A-t-on eu raison, par 
exemple, d'assimiler à l'endoderme cette assise de cellules à 
parois épaisses? La réponse est d'autant moins claire, que les 
assises voisines de l'endoderme sont souvent lignifiées et 
épaissies d'une manière uniforme, de sorte qu'on pourrait les 
assimiler également à la gaine protectrice. 

Les particularités qui viennent d'être signalées pour le 
Vanda ne lui sont pas spéciales; on les retrouve à des degrés 
divers chez les Anthurium, les Monstera, etc. Or les différences 
qui existent entre les racines aériennes de ces végétaux et 
les racines souterraines des plantes voisines rappellent déjà 
beaucoup celles qui existent entre les tiges développées à l'air 
et sous terre. L'expérience va permettre de voir si ce rappro- 
chement est fondé. 



PARTIE EXPÉRIMENTALE 
a. — Racines maintenues ù. Vaiv et sous terre. 

1° Vanda. — J'ai fait enterrer dans les serres du Muséum 
quelques-unes des racines du Vanda congesta qui poussent 
d'ordinaire à l'air. Dans une première expérience, un pot de 
terre, placé à la hauteur des racines, fut rempli de mousse; 
la racine s'y développa et y grossit. Les épaisseurs des cellules 



142 a. cosTAUTir*. 

corticales, de l'écorce et de la moelle y varièrent comme à 
l'ordinaire, ainsi que le montre ce tableau : 

Racine aérienne. . 
— souterraine 

On voit donc que, dans ces conditions nouvelles de dé- 
veloppement, l'écorce s'accroît ainsi que les cellules corti- 
cales. Le cylindre central augmente également, mais moins 
que la précédente région, car le rapport de l'écorce au cylindre 
central est de == 2 pour la racine souterraine, et de 1,8 
pour la racine aérienne. 

Dans une autre expérience, la racine a pénétré dans le 
sable, elle s'est complètement décolorée en même temps que 
considérablement épaissie. Les transformations qui se sont 
produites dans sa région centrale sont très intéressantes; elles 
permettent d'abord de déterminer la nature morphologique 
de l'assise interrompue de cellules épaissies. L'anatomie 
comparée a encore été un guide sùr quand elle a conduit les 
botanistes qui ont étudié cette plante à regarder les cellules 
précédentes comme endodermiques. L'existence de cet endo- 
derme, si souvent méconnu autrefois, est aujourd'hui si uni- 
versellement établie, qu'on ne saurait affirmer qu'il manque 
dans une racine sans avoir fait à ce sujet des recherches spé- 
ciales. Pour l'espèce actuelle, il suffit d'un court séjour de la 
racine sous le sable pour que la membrane précédente appa- 
i'aisse avec ses caractères ordinaires. Les interruptions de 
l'assise à cellules épaissies ne sont composées que de deux 
cellules à parois minces (pl. V, fig. 'i, pp) dans la racine aé- 
rienne; dans la racine souterraine, les mêmes cellules sont 
plus nombreuses et présentent les plissements caractéristiques 
de l'endoderme (fig. 1, end). Pendant que les cellules à parois 
minces se modifient ainsi, les cellules à parois épaissies se 
transforment également, et leurs parois diminuent nettement 
d'épaisseur. L'assise de cellules à parois épaisses est donc 



EPAISSEUR 



de du cylindre d'une cellule 

l'écorce. central. corticale. 

100 55 9 

130 65 15 



INFLUENCE DU MILIEU SUR LA RACINE. 143 

bien l'endoderme, et il suffit d'un court séjour sous le sol 
jjour lui voir reprendre, au moins sur une partie de son éten- 
due, ses caractères distinctifs. 

Le cylindre central se modifie également. La racine s'est 
accrue horizontalement dans le sable, aussi a-t-elle une moitié 
plus enterrée que l'autre. Les caractères d'organes souterrains 
commencent à se manifester dans la moitié supérieure pour 
devenir très nets dans la moitié plus enfoncée en terre. Dans 
la première de ces deux régions, la lignification est encore 
assez homogène; le séjour dans le sable a cependant déterminé 
une diminution dans l'épaisseur des parois des cellules ligni- 
fiées. La pointe des faisceaux du bois est maintenant bien 
distincte, car la paroi des cellules du tissu fondamental voisin 
est restée mince et purement cellulosique; ce dernier tissu 
est cependant encore lignifié entre l'endoderme et le liber 
mou . 

La moitié de la racine plus profondément enterrée se rap- 
proche beaucoup plus encore des racines souterraines par sa 
structure. En effet, la pointe des faisceaux vasculaires est 
isolée dans un tissu à parois molles, et ce parenchyme s'étend 
même d'un faisceau à l'autre (fig. 1 , pn). 

J'ai signalé plus haut, dans la racine aérienne du Vanda, 
l'existence d'une assise corticale de renforcement voisine de 
l'endoderme. Les cellules épaissies de cette assise s'observent 
encore sans discontinuité dans la moitié supérieure de la ra- 
cine souterraine; il existe, au contraire, parmi elles des cel- 
lules à parois minces dans la moitié inférieure. 

On peut constater dans ce dernier cas, sur la figure 1, que 
la disparition des cellules lignifiées de cette assise s'opère en 
face et en dehors des points perméables de l'endoderme, qui 
sont très élargis maintenant. 

On voit donc, par ce qui précède, que la lignine tend à se 
former de moins en moins à la périphérie du cylindre cen- 
tral. Un pareil phénomène se manifeste également dans le 
tissu médullaire, qui est si fortement lignifié dans les racines 
développées à l'air; la paroi des cellules commence d'abord 



144 --.'^v' J. COSTAI^TIH. 

par diminuer d'épaisseur, puis, si le séjour sous le sol se pro- 
longe, la lignine ne se forme plus. 

Il résulte donc de l'examen détaillé de l'exemple précédent 
que l'influence du milieu s'y manifeste : 

— Dans l'endoderme : 

1° Par la diminution d'épaisseur des parois des cellules 
épaissies ; 

2° Par l'augmentation du nombre des cellules à parois 
minces, qui offrent alors des plissements caractéristiques ; 

— Dans le tissu fondamental : 

i" Par la production d'un tissu non lignifié d'abord à la 
pointe des faisceaux du bois, ensuite entre le liber et l'en- 
doderme ; 

2° Par la diminution d'épaisseur de toutes les parois qui 
restent lignifiées ; 

— Dans la moelle : 

Par la formation au centre d'un tissu à parois molles et non 
lignifiées ; 

— Dans l'assise de renforcement de l'écorce : 

Par la disparition partielle de ces cellules lignifiées. 

L'exposé des modifications dont on vient de parler montre 
que les caractères spéciaux des racines aériennes des Orchi- 
dées tendent à disparaître quand elles sont maintenues sous 
le sol. Cette remarque est-elle applicable à tous les carac- 
tères? Peut-on dire, comme M. Chatin (1), que tout ce qui 
est spécial à ces organes est par cela même produit par le 
milieu aérien? L'expérience précédente est encore instructive 
à ce sujet; car le voile, qui est un tissu bien particulier de ces 
racines, y subsiste cependant quand elles sont rendues souter- 
raines, presque sans modifications, sauf dans la dimension 
des cellules. 

2° Autres espèces. — Après avoir étudié avec détail les trans- 
formations que présente l'espèce précédente, j'exposerai briè- 
vement les changements que j'ai pu observer dans un certain 



(1) Loc. cit. 



INFLUENCE DU MILIEU SUR LA RACINE. 145 

nombre d'autres expériences, en indiquant d'abord la méthode 
que j'ai suivie dans ces recherches. 

1. Disposition des expériences . — Afin d'obtenir des racines 
développées à l'air, je mets des graines dans un tamis dont 
le fond est constitué par un treillage retenant la terre qui 
contient les graines et laissant passer les racines; tout ce sys- 
tème est placé sur un cristallisoir de verre contenant de l'eau ; 
l'espace est donc saturé d'humidité. Un certain nombre de 
graines de la même espèce sont placées le même jour dans 
un pot contenant la même terre et les deux vases sontmis l'un 
à côté de l'autre dans la même chambre, où ils sont mainteiuis 
par conséquent à la même température. Les deux plantules 
de Pois, qui sont représentées par les figures 3 et 4 (pl. V),onl 
été obtenues par cette méthode ; l'expérience se fait ainsi avec 
une grande régularité, car les variations individuelles sont 
insignifiantes. Les liges n'étaient pas encore sorties de terre, 
dans le cas précédent; d'ordinaire, je laisse les organes feuillés 
croître à l'air et les feuilles se développer à la lumière. 

Dans une seconde série de recherches, j'ai modifié légère- 
ment ce procédé. Le premier et le deuxième lot de graines sont 
mis au milieu de la mousse humide; la première partie est 
placée au-dessus d'un tamis en fil, et les racines se dévelop- 
pent à l'air, la seconde sur du sable dans lequel les racines 
s'accroissent. Les graines sont alors dans les mômes condi- 
tions, car la mousse qui les entoure est imbibée de la même 
quantité d'eau dans l'un et l'autre cas. 

La définition des points des racines à comparer est assez dil- 
ficile à préciser, car l'accroissement de ces organes est localisé 
à l'extrémité; aussi ne me suis-je pas contenté de pratiquer 
une section dans les racines aériennes et souterraines, j'ai con- 
fronté les coupes de l'extrémité jusqu'au collet et je suis arrivé 
à me convaincre que la structure moyenne est très différente 
dans les deux cas. C'est ainsi que j'ai pu me rendre compte que 
les variations d'organisation que je vais exposer sont dues au 
milieu. 

7" série, Boi. T. 1 (Cahier n" 3) -. 10 



146 .1. COSTAMTIM. 

2. Variations cV épaisseur de V écorce et du cylindre cen- 
tral. — Le tissu cortical et le cylindre central ne gardent pas 
les mêmes dimensions lorsque la racine s'accroît à l'air, que 
lorsqu'elle est maintenue sous terre. En général, l'épaisseur de 
l'écorce est plus grande quand cet organe se développe sous 
le sol; le tableau suivant établit ce fait: 

Épaisseur de l'écorc e des racin es 
Noms des espèces. 'liëriennes.' souterraines. 

Asparagus caspius = • 26 39 

Chamœrops excelsa 38 4.5 

Lathyr us odorat us 19 33 

Medicago maculata 16 28 

Ervum Lens 15 26 

Pisum sativum 27 32 

C'est, en partie, encore à une différence de taille des cellules 
qu'il faut attribuer une telle inégalité de cette même région 
de la racine dans les deux cas. Ainsi, par exemple, je trouve les 
épaisseurs suivantes pour les cellules semblables de l'écorce 
des racines aériennes et des racines souterraines. 

Épaisseur d'une cellule co rticale d'u ne 
Nomi des espèces. racine aérienne. racine souterraine. 

Asparagus caspius ... • . 2 5 

Lathyrus odoratus 3 7,5 

Je dois cependant remarquer que la racine présente quel- 
ques irrégularités, au point de vue de l'accroissement de 
l'écorce, qui ne se retrouvent pas en général dans la tige. C'est 
ainsi qu'une racine à' Asphodelus pyrenaicus est restée très 
courte dans l'air; toutes les matières nutritives issues de la 
oraine la font grossir considérablement, car elle ne s'allonge 
pas; aussi son écorce est-elle beaucoup plus épaisse que 
celle de la racine souterraine. 

Les variations du cylindre central sont plus irrégulières en- 
core. Tantôt, comme pour les tiges, le cylindre central est plus 
développé dans la racine qui s'accroît à l'air que dans celle qui 
reste en terre; c'est ce que j'ai constaté pour VErvum Lens ou 
V Asphodelas pyrcnaicKs; tantôt le diamètre est le même pour 
les deux sortes de racines {Medicago maculata) ; enfin, d'autres 



INFLUENCE DU MILIEU SUR LA RACINE. 447 

fois le corps central de la racine souterraine est le plus puis- 
sant (L«/%n/5 odoratus, etc.). 

3. Variations du système vasctdaire . — Le système des vais- 
seaux ligneux est plus développé dans les racines aériennes que 
dans les racines souterraines. Ainsi, pour VAsphodelus pyre- 
naicus, il y a cinq groupes de vaisseaux, dans lesquels le 
nombre des vaisseaux est : 

Racine aérienne. Racine souterraine 

5 2 ' 

3 1 

4, 3 



5 + 3 
5 

Tolal.... 25 Total. 



Chez V Asparagus caspius, on peut observer le même fait : il 
y a trente vaisseaux dans la racine développée à l'air, et vin^-t- 
trois seulement dans celle qui reste en terre. 

La région âgée d une racine aérienne de Lathyrus odo- 
ratus présente une particularité spéciale. Le système vasc- 
ulaire et le séléments ligneux forment des groupes qui s'avan- 
cent jusqu'au centre de la moelle, où ils sont entremêlés de 
parenchyme mou. Il y a donc, pour cette espèce, une ébauche 
de lignification du tissu fondamental qui ne se retrouve point 
dans la racine souterraine, où toute la région centrale reste 
constituée par des cellules à parois minces. 

4. Variations du tissu fihr eux. — -Le tissu cortical se modi- 
fie dans quelques cas, comme le tissu fondamental du cylin- 
dre central dans l'exemple précédent. Chez le Chamœrops 
excelsa, il apparaît dans l'écorce de la racine aérienne une 
gaine de cellules épaissies (pl. V, fig. 10, /) qui n'existe pas 
dans la racine maintenue enterrée à Fintérieur de la mousse 
très compacte (pl. V, fig. 9). 

Cette apparition de la lignine dans l'écorce de la racine aé- 
rienne correspond à la fin de la vitalité des cellules, car le 



14 (S J. COSTAUTIX. 

proLoplasina qui est dense, granuleux, à noyau net dans la ra- 
cine enterrée ne présente plus ces caractères quand cet organe 
reste à l'air (fig. 10 et il). 

Ces recherches, faites en vue de déterminer l'influence du 
milieu sur la structure de la racine, immédiatement après la 
sortie de la graine, conduisent à penser que c'est au séjour de 
ces organes sous le sol qu'il faut attribuer la tendance à l'épais- 
sissement de l'écorce; ce tissu s'accroît en partie parce que 
les cellules qui le constituent deviennent plus grosses, proba- 
blement par suite d'un ralentissement dans la transpiration. 
Les résultats précédents permettent de se convaincre égale- 
ment que, pendant la période souvent courte de vitalité des 
racines k l'air, les vaisseaux y deviennent plus nombreux et le 
système fibreux plus important que dans les racines enterrées. 

b. — Bacines développées mous terre, et à l'uîr dans l'obscurité. 

Maintenant qu'il e^t établi que la structure de la racine est 
différente sous le sol ou à l'air, il est intéressant d'examiner si 
cet organe est susceptible de variations quand il se développe 
à l'obscurité. On sait, en efl^t, que si l'inlluence de l'obscurité 
sur l'accroissement des tiges a été souvent déterminée, le 
même problème n'a pas été abordé poiu^ la racine. 

Voici la très simple disposition expérimentale employée 
pour cette étude ; 

Le tamis contenant les graines d'un premier lot repose sur 
un haut seau interceptant la lumière, et au fond duquel se 
trouve une couche d'eau, de manière que les racines s allongent 
à l'obscurité dans une atmosphère saturée d'humidité. Le 
deuxième lot des graines de la même espèce est mis en terre. 
Les tiges, dans les deux cas, s'accroissent à la lumière, assi- 
milent l'acide carbonique par leurs feuilles; aussi les petites 
plantules du premier lot peuvent-elles rester assez longtemps 
vivantes pour que les racines s'allongent très sensiblement à 
l'air, et se recouvrent d'un épais feutrage de poils radicaux. 

On se r£^)pelle, dans la comparaison qui a été faite eiitie les 



INFLUENCE DU MILIEU SUfl LA UACLNE. 149 

liges aériennes développées à robsciirité el les Liges souter- 
raines, que le parenchyme cortical est plus épais dans ce der- 
nier cas. Un semblable résultat ressort des expériences 
suivantes, faites sur des espèces appartenant à des familles 
éloignées les unes des autres, ainsi que ce tableau le montre. 

Épa isseur do 'écorco 

Noms de espèces. de la racine de la racine 

snnierraiiie. à l'olisciiril('. 

Vicia sativa 20 

Brassica olcracea ?)" 20 

Calendula aroensis 35 30 

Dans ces exemples, quand il ne s'est pas encore prodnit de 
racines secondaires, l'écorce est plus développée dans les ra- 
cines maintenues sous terre que dans celles qui sont restées ;i 
l'air, mais à l'obscurité. 

Le cylindre central présente également d'importantes varia- 
tions; le développement du système fd^reux et du système vas- 
culaire est bien moins complet que chez le Tropœolnm majus 
(pl. V, fig. 7 et 8, b) et le Plsum sativiun, à l'obscurité que sous 
terre. 

L'aspect extérieur permet de comprendre d'ailleurs, pour la 
première espèce, qu'il existe des ditïéreiices dans la structure 
interne. En effet, sur la racine principale poussée sous le sol, 
qui est très grosse, naissent un grand nombre de racines se- 
condaires (pl. V, fig. 5); la racine maintenue à l'obscurité est, 
an contraire, très déliée, couverte de poils radicaux et n'olfre 
de racines secondaires que près de la graine, c'est-à-dire dans 
la région où elle plonge dans le sol sur le tamis (fig. 6). 

Il y a donc des différences très appréciables entre les deux 
sortes de racines dont il vient d'être question , les caractères 
qui distinguent chacune d'entre elles rappellent ceux des 
tiges poussées à l'obscurité et sous terre. 

f . — Racines maintenue!* à la lumière, et à l'obscurité. 



Comparons maintenant les racines maintenues à la lumière 
à eelles développées à l'obscurité. L'appareil permettant d'ob- 



450 j. €®STAI1TIM. 

tenir l'accroissement des racines à l'obscurité est celui qui a 
été décrit plus haut. 11 a été très peu modifié dans le cas des 
racines maintenues à la lumière; le seau dans lequel plon- 
geaient précédemment ces organes est remplacé par un cristal- 
lisoir permettant à la lumière d'exercer son action. 

L'obscurité détermine pour les tiges, comme M. Rauwen- 
hof l'a indiqué (1) et ainsi que je l'ai également constaté, un 
accroissement d'épaisseur de l'écorce et une diminution du 
système fibro-vasculaire. 

Les deux racines que j'ai étudiées m'ont présenté les deux 
mêmes modifications. ; 

L'épaisseur de l'écorce est plus faible à la lumière qu'à 
l'obscurité, ainsi que le tableau suivant le monti'e : 

■ ■ ■ Noms des espèces 

Carthamus humilis ■ 
Faba vnlgaris 

Les faisceaux ligneux et le système fibreux sont également 
plus développés dans une racine que dans l'autre. Cette diffé- 
rence est très manifeste pour la Fève, car les fibres libé- 
riennes manquent dans la racine non éclairée, tandis qu'elles 
forment quatre groupes très nettement dessinés dans le cylin- 
dre central de celle qui est restée exposée à la lumière. Le 
même retard existe pour la première racine relativement à 
la seconde quant au développement des vaisseaux. 

Dans ce troisième cas, les transformations que subit la 
racine rappellent donc encore celles qui ont été signalées 
pour la tige. 

Conclusions. — En résumé, les recherches expérimentales 
qui viennent d'être exposées montrent que le changement de 
milieu modifie la structure de la racine. Sous terre, cet organe 

(1) Sur les causes des formes anormales des plantes qui croissent dans 
l'obscurité {Ann. des se. nat., &■ série, t. IV, p. 266). 



Épaisseur de l'écorce. 

Racine Racine 
la lumière. à l'oliscurité. 

23 35 
54 63 



INFLUENCE DU MILIEU SUR LA RACINE. 151 

est caractérisé par une écorce épaisse, à grosses cellules rem- 
plies de suc cellulaire, pouvant contenir des noyaux très nets; 
le. faible développement des systèmes fibreux et vasculaire 
est remarquable également dans ces racines souterraines. 
Quand la racine se développe à l'air, elle prend des caractères 
opposés, l'écorce est plus faible, les vaisseaux nombreux, les 
fibres bien développées. Enfin, si cet organe est maintenu à 
l'air et à l'obscurité, sa structure est moins différenciée encore 
que dans le premier cas, les fibres et les vaisseaux sont en 
moins grand nombre que sous terre, et l'écorce, moins épaisse 
que dans la racine souterraine, est cependant plus développée 
que lorsque la racine s'accroît à l'air, mais à la lumière. 

En somme, le milieu transforme l'organisation d'une racine 
d'une manière très appréciable. Il était utile de bien établir ce 
point de départ, afin de comprendre pourquoi cet organe con- 
serve une structure si uniforme à travers le règne végétal; 
cette simplicité tient à ce qu'il se développe en terre dans la 
grande majorité des cas. Une organisation différente se pré- 
sente dès que la racine reste longtemps à l'air, dans une 
atmosphère assez humide pour qu'elle ne se dessèche pas, 
assez sèche pour que l'accroissement ne soit pas trop rapide 
et que la consolidation des tissus puisse s'opérer. 

On a vu également que les expériences ont donné des résul- 
tats très probants dans le premier exemple choisi ; c'est qu'une 
racine de Vanda peut, en effet, rester vivante très longtemps 
à l'air. Au contraire, la racine que l'on contraint, depuis la 
sortie de la graine, à rester dans ce même milieu, ne peut y 
vivre beaucoup de temps; elle meurt dès que les réserves 
de la graine sont épuisées. Les conditions de nutrition d'une 
racine aérienne d'une Orchidée, d'une Aroïdée, etc., sont diffé- 
rentes; elle peut donc subir l'action du milieu pendant une 
grande durée. Aussi l'étude des racines adventives est-elle 
surtout instructive; c'est leur examen qui va faire maintenant 
l'objet de nos recherches. 



m 



ANATOMIE COMPARATIVE. 

Je m'occuperai, dans cette seconde partie, de la comparai- 
son de la région aérienne à la région souterraine d'une 
même racine quand cela sera possible, ou de la comparaison 
des racines aériennes aux racines souterraines de la même 
plante. 

Dans les deux cas, l'action du milieu se manifestera claire- 
ment si l'on peut retrouver, en comparant les deux régions ou 
les deux racines développées dans des milieux distincts, les 
différences signalées précédemment; il sera permis alors de 
les attribuer au séjour sous terre ou à l'air. 

1" Voile. — La présence d'un voile à la périphérie des ra- 
cines aériennes d'un certain nombre de plantes appartenant 
aux familles des Orchidées ou des Aroïdées est un caractère 
des plus saillants de ces organes. Est-il produit par le mi- 
lieu? L'examen d'une racine souterraine d'Angrecum eburneum 
montre qu'il n'en est rien, car le voile persiste avec une grande 
netteté dans cette région enterrée (pl. VII, fig. 22). 

En dedans du voile, on remarque, aussi bien à l'air qu'en 
terre, une assise de grandes cellules à parois épaissies vers 
l'extérieur; au milieu de ces grandes cellules, de plus petites 
sont intercalées, souvent réunies deux à deux (fig. 22,/?/)). 
C'est ce groupement par deux de ces cellules qui avait fait 
regarder ces éléments comme analogues aux stomates d'un 
épiderme qui serait recouvert d'un voile. M. Schwendener (1) 
attribue un rôle particulier à ces petites cellules, il les com- 
pare aux points perméables de l'endoderme, dont il a déjà été 
question plus haut, car le rôle qu'ils jouent est le même, selon 
lui. Ce serait par là que la transmission des liquides s'opére- 
rait; les parois de ces éléments restent, en général, minces, 
tandis que la membrane des grandes cellules est très épaissie. 
C'est ce mélange de cellules différentes, qui, en section longi- 

{\)Loc.oit. 



INFLUENCE DU MILIEU SUU I-A RACINE. 153 

tudinale, sont les unes nombreuses et très allongées, les autres 
beaucoup plus courtes et isolées, qui avait fait comparer 
cette assise à l'épiderme sans que cette comparaison soit 
justifiée. 

L'endoderme des Orchidées présente également deux sortes 
d'éléments, aussi c'est à lui que M. Schwendener compare 
cette membrane; il revient à l'opinion d'Oudemans (i) et 
regarde cette membrane comme un endoderme externe. De 
même que dans le cas de l'endoderme interne, les cellules des 
places perméables peuvent quelquefois devenir épaisses; dans 
VAngrecum que j'ai examiné précédemment, les petites cel- 
lules de cette assise externe peuvent s'épaissir comme les 
grandes (fig. 22). 

L'assise sous-jacente au voile a donc été assimilée à un en- 
doderme externe; il est plus juste de la regarder comme 
l'analogue de l'assise subéreuse qsi se trouve au-dessous de 
l'assise pilifère de la plupart des racines. Cette analogie se 
manifeste dans quelques cas chez les Orchidées. C'est ainsi 
que j'ai constaté dans une racine souterraine de Vanilla aro- 
matica l'existence d'une assise pilifère non dédoublée, à cel- 
lules sans ornements, et d'une assise subéreuse très recon- 
naissable. On voit, en somme, que l'endoderme et l'assise 
subéreuse ont souvent des caractères communs : la première 
assise, souvent subérifiée, produit quelquefois en se divisant 
une couche subéreuse ; la seconde s'épaissit dans la racine 
des Orchidées et des Aroïdées, comme l'endoderme de beau- 
coup de Monocotylédones. 

2" Variations d'épaisseur de l'écorce et du cylindre central. 
— Quand on compare entre elles les épaisseurs de l'écorce 
dans les racines aériennes et souterraines d'une mêmeespèce, 
on trouve des résultats assez variables. Il est, en effet, souvent 
impossible d'étudier des racines comparables : l'âge est diffé- 
rent, ou bien les unes sont des racinee principales, les autres 

(1) Veber den Sitz der Oberhatit in der Luftwurzeln der Orchideen 
{Abhandl. d. math.-physic. Klasse d. Wiss. zu Amsterdam, 1861). 



i54 j_ COSTAUTIi^. 

sont des racines secondaires, les dernières enfin sont adven- 
tives d'ordres divers. 

Un exemple va mettre ces différences en évidence : une ra- 
cine aérienne de Vanillaaromatica pénètre en terre et émet de 
jeunes radicelles; les épaisseurs de l'écorce et du cylindre 
central sont les suivantes pour les trois régions suivantes de 
la racine : 

Restions diverses|coiii|iarées. TéTiknrce 

Racine aérienne 60 

Radicelle souterraine 62 

Racine souterraine 82 

La racine aérienne et la jeune radicelle souterraine sont 
d'ordres différents ; aussi leur comparaison indique-t-ellepeu 
de changement dans l'épaisseur de l'écorce; cependant la ré- 
duction du cylindre central et l'augmentation de taille des 
cellules corticales de la seconde, sont déjà les indices de l'action 
du milieu souterrain. Cette action se manifeste beaucoup plus 
nettement quand on compare la racine aérienne à la région 
souterraine qui lui fait suite ; l'écorce dans le sol augmente 
d'épaisseur, ainsi que ses éléments cellulaires, le cylindre 
central diminue de diamètre légèrement. 

Ces trois résultats sont confirmés par la comparaison des 
extrémités de deux racines dont l'une se redresse à l'air après 
avoir été maintenue enterrée et dont l'autre reste sous le sol. 

Extrémilés de même âg:e 
de deux racines. 

Aérienne 

Souterraine 

Dans l'exemple précédent, quand une racine pénètre en 
terre, l'écorce s'accroit; j'ai vérifié le même résultat pour un 
certain nombre d'autres espèces: Conssapoa dealbata (pl. VI, 
fig. 17 et 18) et dans les cas suivants : 




du cylindre d'une cellule 

central. de l'écorce. 

50 6 

25 9 1/2 

47 151/2 



Épaisseurs 

de l'e'rorce. du cylindre d'une cellule 

central. corticale. 

65 50 5 

75 44 10 



INFLUENCE DU MILIEU SUR LA RACINE. 



155 



Noms des espèces. 

Anthurium angustatum 

Anthurium triphijUum 

Chamœdorea Ernesti Augusti 
Philodendron Selloum 

L'accroissement de l'écorce est souvent accompagné d'une 
réduction du cylindre central, quand les régions examinées 
sont comparables entre elles ; c'est ce qui a lieu pour les 
espèces suivantes : 



Raci ne aérienne Racine souterraine 

Noms des espèces. Écorce=e. Cylindre Ecorce=e'. Cylindre 

central = c. central = c'. 

„ ^ ( 40 64 80 27 

Monstera repens j 

Tordyline viviparà 62 45 82 35 

Piper cadura 90 250 105 85 

Coussapoa dealbata 28 90 85 35 

Anthurium triphyllum 95 135 100 141 

Vandasuavis , 160 130 240 95 



J'ai considéré, dans les cas précédents, les valeurs absolues 
des différents tissus ; il est souvent indispensable de comparer 
les valeurs relatives. Chez VHedera Helix, la racine aérienne 
n'est pas comparable aux racines souterraines ; la première, 
dans l'individu examiné, est courte, grosse et sans racines se- 
condaires; la seconde est beaucoup plus mince, très allongée 
et une partie de la puissance de la matière vivante a été em- 
ployée à produire des radicelles. Malgré ces conditions défa- 
vorables, la comparaison de l'écorce et du cylindre central 
dans les deux racines révèle tout de suite l'influence du milieu. 
En effet, tandis que dans la racine aérienne l'écorce est moins 
épaisse que le cylindre central (écorce, 95; cylindre central, 
105), dans la racine souterraine c'est l'inverse qui a lieu 
(écorce, 66; cylindre central, 52). La même observation peut 
être faite sur le Clusia Uhoniana, quand on examine successi- 
vement deux racines : l'une aérienne jeune, l'autre souterraine 
âgée. Le même fait se retrouve pour les Pothos. 



Épaisseur de l'écorce 

de la racine de la racine 

aérienne. souterraine. 

76 134 

95 100 

120 180 

110 255 



156 J. 

Rnfin, il pont, arriver que les diamètres des deux cylindres 
centraux soient plus petits que les épaisseurs des deuxécorces; 
on constate alors que le rapport de l'écorce au cylindre central 
est plus petit pour la racine aérienne que pour la racine sou- 
terraine (} < p) ; c'est donc surtout l'écorce qui est développée 
dans ce dernier cas. 

On constate Tinégatité précédente dans les cas suivants : 

Racine aérienne. Racine souterra ine. 

EL'orce = c. Cylindre RapporI 'Ecôî'ce =f'.' Cylindre Rapport 
Noms (les espèces. cc'nir.-il = c . e. eentral = c'. e'. 

c c' 

Anlhuriumviride. "210 115 2,3 140 28 6 

Torncliafragrans. 180 160 1,1 75 45 1,6 

L'accroissement de l'écorce des racines sous terre est déter- 
miné principalement par l'augmentation de vol urne des cellules 
qui constituent ce tissu. 

Cette variation se manifeste avec beaucoup de netteté chez 
VAnthurimn magnificum ; le diamètre d'une cellule centrale 
de la racine aérienne est de 4 divisions micrométriques, il 
s'élève à 9 dès que la racine pénètre dans le sol et arrive jus- 
qu'à ii dans les radicelles. J'ai pu faire les mêmes remarques 
pour VHedera Hélix et pour le Corâijline vivipara. 

Ce résultat est surtout manifeste chez cette dernière plante, 
dont les racines souterraines présentent des renflements tuber- 
culeux. On observe, dans ces dernières régions, l'exagération 
de la précédente tendance, l'écorce devient énorme. Si l'on 
compare trois coupes faites à travers une racine souterraine, 
l'une dans la partie jeune, l'autre avant le tubercule, et la 
dernière au milieu du tubercule, on voit que c'est surtout 
l'écorce qui s'accroît. 

Racine souterraine du Cordijline vivipara. 
R(;Kions compar(ies. IWce. Cylindre^^^^ûTÏÏ 

Partie jeune 57 30 15 

Avant le tubercule 82 35 15 

Milieu du tubercule 290 68 48 



Par conséquent, bien qu'une cause particulière détermine 



INFLUENCE DU MILIEU SUR LA lUGLNE. 157 

l'apparition de ces rentlements racliculaires,son action s'opère 
dans le même sens que celle du milieu terrestre. 

Les observations que je viens d'exposer jettent un certain 
jour sur la structure générale delà racine. 

Les botanistes ont souvent remarqué que la moelle est très 
peu développée dans ces organes ; cette réduction delà moelle 
est si grande, qu'on a regardé autrefois cette absence de tissu 
médullaire comme étant le seul caractère anatomique distiuc- 
tif de la racine par rapport à la tige cbez les Dicotylédones. 
Quoique des recherches anatomiques plus précises aient dé- 
voilé dans la structure primaire de la racine de ces végétaux 
les caractères spéciaux de cet organe, on comprend sur quoi 
se fondait l'ancienne observation que je viens de rappeler. Les 
racines ont une moelle, à la vérité, comme les tiges, mais 
cette moelle est très restreinte; seulement, si ce faible déve- 
loppement se retrouve avec une si uniforme généralité dans 
les racines, cela tient à ce qu'elles se développent presque 
toujours en terre, ce qui détermine une réduction de la partie 
centrale. On voit donc, par conséquent, que la faible impor- 
tance de la moelle, loin d'être un caractère spécifique de cet 
organe, est le résultat de l'action du milieu terrestre dans le- 
quel presque toutes les racines s'accroissent. 

3° Formations subéreuses. — Les racines souterraines pré- 
sentent-elles d'autres caractères communs avec les rhizomes? 
On a vu que ces derniers, par suite de leur séjour sous le sol, 
forment à leur périphérie un appareil protecteur puissant. 

Une modification semblable s'opère-t-elle pour la racine? 
Une racine de Courge {Cucurhita Pepo) m'a fourni quelques 
renseignements intéressants sur ce sujet. Il nait fréquemment, 
sur les rejets rampants de cette plante, des organes qui ont 
des aspects divers. Tantôt ils ressemblent nettement à des 
racines adventives qui pénètrent en terre sans se ramifier, 
tantôt ils se présentent comme des sortes de larges boutons 
d'où partent des radicelles minuscules. La structure anato- 
mique révèle, dans ce cas comme dans le premier, la nature 



458 J. COSTAMTIM. 

radiculaire de cet organe ; on voit, en effet, au centre de ces 
derniers un grand nombre de faisceaux libéro-ligneux très 
développés, séparés entre eux par du tissu non lignifié au mi- 
lieu duquel on reconnaît les faisceaux primaires de la racine 
en forme de coin, dont la pointe est dirigée vers l'extérieur. 

La comparaison des tissus périphériques de cette grosse 
racine à ceux des petites radicelles qui en partent est très 
instructive. Dans ces dernières, qui sont souterraines, toute 
l'écorce primaire est exfoliée, tandis que ce tissu persiste très 
nettement dans la première, qui est beaucoup plus âgée et 
aérienne. Dans cet exemple, l'action du milieu souterrain se 
manifeste donc, comme dans les tiges, par une exfoliation 
hâtive de l'écorce. 

La destruction entière de l'écorce est opérée dans le cas 
précédent; on peut trouver, chez d'autres espèces, des ren- 
seianements sur le mode de destruction de ce tissu externe. 
On sait que, lorsque l'épiderme d'une tige ejiterrée se trouve 
déchiré, il arrive fréquemment que les parois des cellules les 
plus externes de l'écorce s'imprègnent d'une matière brunâtre 
et que la destruction se propage peu à peu dans le parenchyme 
cortical. J'ai pu faire une observation exactement semblable 
sur les racines de Quercus Robur. Dans leur marche à travers 
le sol, quelques-unes des racines secondaires sont venues 
affleurer à la surface, de sorte que leurs extrémités blanches 
pointent à l'air et rampent au-dessus de la terre. La partie 
souterraine immédiatement voisine est très différemment 
colorée, elle est brunâtre. Le sol spécial dans lequel j'ai ren- 
contré cette racine de Chêne est formé d'un mélange de 
charbon et de terre qu'on trouve dans les ronds de charbon- 
nier; comme il est très compact, la racine éprouve de très 
grandes difficultés à s'y propager. Il en résulte que toute 
l'écorce de cette partie souterraine trop pressée est formée de 
cellules mortes dont la membrane est imprégnée d'une sub- 
stance brunâtre. C'est bien au milieu, très ferme et très dur, 
qu'il faut attribuer c£tte mortification de l'écorce; car, dès 
que la racine entre dans l'air, la structure change, toutes les 



INFLUENCE DU MILIEU SUR LA RACINE. 159 

cellules de l'écorce sont vivantes, à paroi formée de cellulose 
pure. 

Le plus souvent, la destruction de l'écorce est empêchée par 
la production d'une couche subéreuse formée aux dépens de 
l'assise subéreuse. C'est ce que j'ai observé pour une racine 
souterraine de VHedera Hélix, tandis que la racine aérienne 
n'offre pas une telle différenciation. 

Il est à remarquer cependant que, souvent, les racines 
aériennes présentent également une enveloppe protectrice 
importante. Ainsi, chez le Cln.sia liboniana, le Rni/schia Sou- 
roubea, non seulement la couche subéreuse est bien dévelop- 
pée dans la racine souterraine, elle est aussi très puissante 
dans la racine aérienne. Dans ces derniers organes, l'assise 
pilifère est formée de cellules dont la vie est très courte, 
qui sont incapables de se multiplier; or, l'écorce de ces 
racines aériennes qui s'allongent peu et ne se ramifient pas, 
s'épaissit beaucoup. L'assise subéreuse multiplie beaucoup 
ses cellules quand la racine vieillit, par l'apparition de cloi- 
sons tangentielles et radiales, afin de former un appareil pro- 
tecteur en rapport avec l'accroissement de l'écorce. Le séjour 
des racines à l'air peut donc déterminer la formation de 
couches subéreuses considérables. 

Il peut même arriver fréquemment qu'en comparant deux 
racines d'âges différents, comme je l'ai observé chez le Tor~ 
neiia f'ragrans et V Anthurium angustatum, la couche généra- 
trice du suber soit plus développée dans une racine aérienne 
très âgée que dans une racine enterrée plus jeune. 

En somme, le milieu aérien peut favoriser la production 
d'une couche subéreuse, mais sous l'action d'une autre cause 
que le milieu souterrain. Les cloisons radiales indiquent 
que l'épaississement de la racine est une des causes de déve- 
loppement de cette enveloppe protectrice; parla multiplica- 
tion des cloisons tangentielles et la production de subérine, 
les tissus intérieurs et vivants de l'écorce se trouvent pro- 
tégés contre une évaporation trop grande et contre la mor- 
tification. 



160 J. COSTAUTIW. 

Les causes qui déterminent l'accroissement du tissu subé- 
reux dans les racines souterraines sont différentes. Les exem- 
ples de la racine de Chêne et de la Courge conduisent à 
penser que c'est l'action mécanique du sol qui produit le 
même résultat sur les racines que sur les tiges ; il se produit 
une couche de suber, dans ce cas, pour arrêter la destruction 
des tissus périphériques écrasés dans la marche de l'organe 
comprimé dans le sol. 

4° Système fibreux de Vécorce. — On vient de constater, dans 
le paragraphe précédent, que le tissu subéreux ge modifie de 
la même façon dans la racine et dans la tige. Les transforma- 
tions si nettes du système de soutien de ce dernier organe se 
retrouvent-elles dans le premier? Dans la plupart des racines 
terrestres, le tissu cortical est formé uniquement de paren- 
chyme mou. Ce premier renseignement semble indiquer que 
c'est au séjour sous le sol qu'il feut attribuer cette absence de 
tissu fibreux. La comparaison des racines aériennes et sou- 
terraines d'une même espèce confirme entièrement cette 
opinion. 

La racine aérienne du Phœnix dactylifera possède, à la 
périphérie de l'écorce , un anneau fibreux très important 
(pl. VII, fig. 27, fc) s'étendant jusqu'à la périphérie de cette 
région. Dans une racine souterraine comparable, cet anneau 
n'a pas entièrement disparu, mais il ne s'étend plus jusqu'aux 
assises externes, et les parois des cellules qui le constituent 
sont bien moins épaisses (fig. 28). Il est intéressant de con- 
stater en même temps la diminution d'épaisseur des parois 
des cellules qui constituent les faisceaux purement fibreux 
qui traversent l'écorce (pl. VII, fig. 3i et 32, f). 

Le Tornelia fragrans présente une modification analogue. 
Il existe dans la région interne de l'écorce un anneau fibreux 
formé, dans la racine aérienne, de quatre ou cinq assises de 
cellules à parois épaissies et ponctuées (pl. VII, fig. 23, /c). 
Dans la racine souterraine, cet anneau diminue considéra- 
blenicnL d'éiiaisseur, cai' il se trouve réduit à une seule assise 



INFLUElNGE du milieu SUll LA RACINE. 161 

de cellules moins épaisses que précédemment et souvent 
interrompue (fig. 24). 

Dans les racines aériennes du Coussapoa dealbata, il existe 
un anneau fibreux très important (pl. VI, fig. 18), ces élé- 
ments sont lignifiés très fortement, colorables en jaune par le 
sulfate d'aniline; dans la racine souterraine, môme Agée, on 
ne trouve aucune trace du précédent système (fig. 17). 

Le Piper cadsura possède , dans l'écorce de la racine 
aérienne, un appareil plus complexe formé de cellules ligni- 
fiées et de collenchyme cellulosique; dans la racine souter- 
raine, le collenchyme disparaît complètement; il ne reste 
que quelques cellules lignifiées éparses au milieu d'un paren- 
chyme à parois molles. 

Chez le Ruyschia Sotiroubea, je n'ai pas retrouvé, dans l'é- 
corce d'une racine souterraine âgée, les larges cellules à parois 
lignifiées mais peu épaissies que j'ai pu observer au milieu 
du tissu cortical de la racine aérienne (pl. V, fig. 11 et 12). 

5" Canaux sécréteurs. — On sait que les canaux sécréteurs 
sont parfois entourés d'un anneau de fibres; les feuilles de 
Pin présentent un exemple bien connu d'une telle structure. 
Une organisation semblable se retrouve chez le Philodendron 
Siemsi, où les canaux sécréteurs de l'écorce de la racine 
aérienne possèdent une gaine très importante de sclérenchyme 
(pl. VIII, fig. 37). Cette gaine subsiste encore dans la racine 
souterraine, mais formée d'éléments à parois minces à peine 
lignifiés (fig. 39). Quand on étudie les changements de cet 
appareil depuis la première région jusqu'à la seconde, on 
assiste à une dégradation très sensible de ce tissu de soutien 
dès qu'on pénètre sous terre (fig. 38). L'action du miheu 
s'exerce donc, non pas sur les canaux eux-mêmes, mais sur 
les appareils qui les entourent. 

Les mêmes différences s'observent chez le Philodendron 
obtusifolinm. 



6° Endoderme. — L'endoderme doit être rattaché au sys- 

7*= série, Dot. T. I (Cahier ii" 3)^ H 



162 J. COSTAUTI!!. 

tème cortical, mais les particularités curieuses que cette 
membrane présente méritent une mention spéciale. 

Les points où l'endoderme garde ses parois minces néces- 
sitent une étude particulière. C'est par ces places perméables, 
ainsi que les appelle M. Schwendener (1), que s'opèrent les 
échanges de liquide entre l'écorce et le cylindre central. Ce 
fait a été établi par le précédent botaniste à l'aide de deux 
expériences : soit en injectant du tannin dans les vaisseaux et 
en colorant le liquide diffusé dans les coupes par un sel de 
fer, soit en entaillant l'écorce et en mettant la partie ainsi 
meurtrie dans un liquide colorant. 

L'endoderme est donc surtout une barrière entravant les 
communications des liquides de l'écorce avec ceux du cylindre 
central, quand ses points perméables ne sont formés que d'une 
ou deux cellules minces et que les autres cellules sont très 
épaisses et imperméables. Une telle organisation s'observe 
dans les racines aériennes du Vanilla aromatica. Le rôle de 
cette même membrane endodermique doit être différent quand 
ces racines se développent sous le sol, car les places per- 
méables sont beaucoup plus larges et formées de cinq et six 
cellules minces, et la cavité des cellules encore lignifiées est 
beaucoup plus large. Dans ce dernier cas, les liquides qui ont 
été absorbés par les poils radicaux et se sont répandus dans 
l'écorce peuvent donc passer très facilement dans les vais- 
seaux. 

Ainsi, contrairement à ce qui a lieu dans les racines sou- 
terraines, l'endoderme des racines poussées à l'air entrave 
la communication des liquides entre les tissus corticaux et 
les tissus centraux. 

La tendance précédente peut s'accentuer et il peut arriver, 
dans quelques racines aériennes, que le passage des liquides 
devienne presque impossible en face des faisceaux du bois; les 
cellules de ces places perméables peuvent s'épaissir égale- 
ment, ainsi qu'on peut le voir chez VAngrecum eburneum 



(1) Loc. cit. 



INFLUENCE DU MILIEU SUR LA RACINE. 163 

(pl. VI, fig. 19, pf). Les parois cellulaires en ces mêmes en- 
droits sont encore lignifiées, mais non épaissies dans la région 
souterraine (fig. 21, pp) voisine de la surface. 

Les places perméables commencent à disparaître dans l'exem- 
ple précédent, elles n'existent plus du tout dans les racines aé- 
riennes des Palmiers. La gaine protectrice du Phœnix dacty- 
lifera est extrêmement puissante dans les organes aériens ; la 
paroi est très épaissie vers l'intérieur en fer à cheval, et la 
cavité de la cellule est très réduite (pl. VII, lig. 29) ; toutes 
les parois sont comme confondues en un tout continu de 
coloration rouge brunâtre. Cette gaine imperméable n'existe 
plus quand la racine est enterrée, les parois de ses éléments 
sont minces en tous les points et le passage des liquides s'ef- 
fectue très aisément (fig. 30). 

J'ai observé chez deux autres Palmiers, le Chmnœdorea Er- 
nesti-AugusLi et le Coccos australis, une semblable gaine très 
dure dans la racine aérienne. 

J'ai comparé également une racine développée dans l'air 
du Philodendron speciosum à une racine souterraine du Philo- 
dendron Selloum. L'endoderme est fortement hgnifié dans la 
première espèce et à parois minces dans la seconde. 

J'ai étudié sur la racine du Philodendron Siemsi le passage 
de la partie aérienne à la région souterraine ; on peut voir 
alors très nettement la diminution d'épaisseur des parois 
(pl. VII, fig. 33 et 34), l'apparition de places perméables 
(lig. 34-), enfin la disparition complète de la lignine dans les 
portions de plus en plus profondément enterrées (fig. 35). 

VAnthuriwn triphyllum présente une autre organisation. 
Le cylindre central se trouve entouré, dans les deux racines, 
d'une gaine formée de plusieurs assises de cellules qui pro- 
viennent de la division de l'endoderme radialeraent et tangen- 
tiellement. La structure varie cependant, car les parois des 
cellules sont minces dans un milieu et très épaisses dans 
l'autre. 

J'ai signalé plus haut comment une racine aérienne de 
Vanda congesta se modifie quand elle est enterrée ; les mêmes 



164 J. COSTA !1T1I%. 

transformations peuvent se constater pour le Vanda suavis, en 
comparant les racines souterraines aux racines aériennes de 
cette plante. Quand ces organes se développent à l'air, les 
parois de l'endoderme sont extrêmement épaissies, de sorte 
que la cavité de la cellule est presque réduite à un point ; ces 
groupes de cellules pierreuses alternent régulièrement avec 
une seule cellule à parois minces qui se trouve en face de 
chaque faisceau du bois. En dehors de l'assise endodermique, 
les cellules de l'assise immédiatement voisine sont également 
lignifiées et forment un anneau interrompu autour de la 
précédente membrane. Dans la racine souterraine, à la place 
des cellules endodermiques si épaisses, il n'existe plus qu'un 
petit nombre d'éléments légèrement lignifiés; les cellules à 
parois minces, au contraire, sont devenues bien plus nom- 
breuses, on en compte six ou sept au lieu d'une en face des 
faisceaux du bois. En même temps, l'assise corticale externe 
adossée à la membrane endodermique se modifie également, 
toutes ses cellules sont encore lignifiées, mais leur paroi est 
maintenant très mince. En somme, sous le sol les parois des 
cellules deviennent moins épaisses et la lignine s'y produit 
plus difficilement. 

L'endoderme de V Anthurium viride a une structure assez 
semblable à la précédente, et il se modifie d'une manière 
identique. Cet endoderme présente deux sortes de cellules 
dans la racine aérienne; les unes, groupées au nombre de 
trois ou quatre, placées en face des faisceaux libériens, ont 
des parois fortes et très lignifiées; les autres, au nombre de 
cinq ou six, se trouvent à l'extrémité de chaque faisceau 
ligneux, et leur membrane, quoique beaucoup plus mince, 
est cependant légèrement imprégnée de lignine (pl. VI, en// 
et pp, fig. 14). Dans la racine souterraine, la distinction pré- 
cédente en deux groupes de cellules se maintient; seule- 
ment les premières, bien qu'encore lignifiées, sont bien moins 
épaisses et doublées à l'intérieur de cellules minces et plis- 
sées; et les secondes, purement cellulosiques, présentent les 
plissements caractéristiques de l'endoderme (fig. 13). 



INFLUENCE DU MILIEU SUR LA RACINE. 165 

La tendance à la distinction des deux sortes d'éléments 
dans la gaine protectrice se retrouve chez Vlledera Hélix; 
mais, pour cette espèce, les cellules subérifiées ou non impré - 
gnées de cette substance alternent irrégulièrement dans la 
racine aérienne. Les parois de cette même assise gardent 
leur simplicité primitive dans la racine qui se développe en 
terre. 

Enfin il peut arriver, dans quelques cas {Monsiera repens, 
pl. VI, lig. 15 et 16; Rmjschia Souronbea, pl. V, fig. 11 
et 12; Tornelia fragrans, pl. VII, fig. 23 et 24), que pour les 
deux racines les plissements ordinaires soient visibles dans 
les deux organes qui se sont développés dans des milieux dif- 
férents. Cette identité de structure peut se comprendre, au 
moins dans ces deux derniers cas, si l'on remarque que la 
gaine dure séparant l'écorce des vaisseaux est à l'intérieur de 
l'endoderme chez le Ruyscliia et à l'extérieur chez le Tornelia. 
La même fonction est remplie par une autre membrane. 

Il résulte de ce qui vient d'être exposé que, comme pour 
les tiges, le développement de l'endoderme subit un retard 
plus ou moins important quand les racines séjournent sous le 
sol. Dans ce milieu, les parois des cellules ne s'accroissent 
pas en épaisseur et ne s'imprègnent pas de lignine, comme 
cela arrive quand les racines s'accroissent à l'air. L'endo- 
derme sert à rendre, dans ce dernier cas, plus difficile ou 
impossible la diffusion des liquides. 

1" Cijlindre cenlral. — Gomment se modifient le péricycle, 
les vaisseaux, le tissu fondamental et la moelle? 

1 . Péricycle. — L'assise périphérique des racines aériennes 
est souvent entièrement lignifiée; c'est ce que l'on constate 
chez un Angrecum eburneum (pl . VI, fig. 19 et 20) , par exemple ; 
dès que cette racine pénètre dans le sol, les parois deviennent 
minces en face des faisceaux du bois (fig. 21). Une pareille 
transformation se manifeste également dans le cas du Philo- 
dendron Siemsi, lorsqu'on étudie le passage de la partie 
aérienne à la partie souterraine. Les cellules à parois minces 



166 J. COSTAIWTIIW. 

de l'assise périphérique dédoublée ou péricycle (lig. 33) de- 
viennent plus nombreuses (fig. 36), et celles qui restent ligni- 
fiées sont à parois plus épaisses. Dans les régions plus profon- 
dément enfoncées dans le sol, toutes les parois sont minces 
(fig. 34 et 35). 

La lignification qui existe dans les deux cas précédents sur 
tout le pourtour du cylindre central ne s'étend pas toujours à 
toutes les cellules de l'assise périphérique dans la racine 
aérienne, ainsi qu'on peut s'en rendre compte chez le Riiys- 
chia Souroubea (pl. I, fig. 12); mais dans ce cas, sous le sol, 
les parois des éléments de cette membrane sont purement 
cellulosiques (fig. 13). 

2. Système vascidaire. — Le système vasculaire est égale- 
ment modifié par le milieu. Le système conducteur de ces 
sortes de boutons aériens de la Courge, dont j'ai parlé, est 
beaucoup plus important que celui de la région enterrée. 

Dans le premier cas, les faisceaux secondaires deviennent 
beaucoup plus puissants que dans le second^ Je cylindre cen- 
tral étant plus élargi, les vaisseaux peuvent se produire en 
plus grand nombre quand les racines demeurent à l'air. 

Les mêmes différences s'observent chez le Tornelia fra- 
grans (pl. VII, fig. 25 et 26), le Phœnix dactylifera (pl. VII, 
fig. 29 et 30), VAnthurium viride (pl. VI, fig. 13 et 14) ; les 
vaisseaux externes sont seuls lignifiés dans la région péri- 
phérique; de même pour le Philodendron Siemsi, le nombre 
des vaisseaux lignifiés diminue quand on compare successive- 
ment les régions de plus en plus profondément enterrées 
(pl. VII, fig. 34 et 35). 

3. Tissu fondamental. — Les changements de structure, 
quand le milieu varie, sont surtout remarquables pour le tissu 
fondamental. 

Il peut arriver, chez quelques espèces, que tout le cylindre 
central soit lignifié dans la racine aérienne, sauf le liber mou. 
Dans ces cas, si l'on vient à examiner une partie souterraine 



INFLUENCE DU MILIEU SUR LA RACINE. 167 

voisine de la surface du sol, on observe que le tissu qui 
entoure la pointe des faisceaux du bois n'est plus lignifié 
{Angrecum, pl. VI, fig. 20 et 21) ; d'autres fois l'influence 
première du milieu souterrain se manifeste par une simple 
diminution d'épaisseur de toutes les parois du tissu fonda- 
mental et par la non-lignification de la moelle {Vanilla aro- 
matica), 

La même diminution dans l'épaisseur des parois est égale- 
ment très sensible pour les racines soutreraines du Vanda sua- 
vis. Toutes les cellules du cylindre central des racines de 
cette espèce qui pendent dans l'air sont, en effet, très épaisses, 
très lignifiées, de sorte que cette masse axiale est difficile à 
couper; les faisceaux vasculaires sont absolument confondus 
au milieu du tissu fondamental et du péricycle transfor- 
més. On ne parvient à les retrouver que grâce aux interrup- 
tions de l'endoderme prosenchymateux qui se trouvent en face 
d'eux et grâce aux faisceaux de liber mou qui alternent avec 
eux. Dans la racine qui se développe en terre, toute la portion 
externe du cylindre central demeure colorable par le sulfate 
d'aniline; la région médullaire reste incolore quand on em- 
ploie ce réactif. L'influence du milieu terrestre est également 
manifestée par la minceur des parois encore lignifiées. h'An- 
thurium magnificum se modifie d'une manière tout à fait sem- 
blable à celle qui vient d'être décrite. 

Chez d'autres espèces, tout le cylindre central n'est pas 
lignifié dans le milieu aérien, un faible tissu parenchymateux 
entoure la pointe du faisceau du bois, c'est ce qu'on observe 
dans le cas du Philodendron Siemsi; quand on étudie le pas- 
sage de la structure aérienne à la structure souterraine de la 
racine de cette espèce, on voit la lignine disparaître presque 
complètement des parois des cellules du tissu fondamental, 
sauf au voisinage des faisceaux ligneux {pl. VII, fig. 34); ce 
tissu, dernière trace de l'influence du tissu aérien, disparaît 
bientôt dans une région plus enterrée (fig. 35). 

Il arrive souvent que le liber n'est pas entouré complète- 
ment de tissu lignifié; ce dernier tissu a, dans ce cas, en sec- 



168 4. €OSTAWTO. 

tion transversale, l'aspect d'une roue dentée. Le Ruyschia 
Souroubea (pl. V, fig. 12) se rattache à ce type, ainsi que le 
Tornelia fragrans (pl. VII, fig. 25) ; mais, tandis que dans la 
racine souterraine de la première espèce une partie seulement 
du tissu fondamental est restée à l'élatde parenchyme (fig. 13), 
il n'y a de lignifié dans le cylindre central de la seconde que 
quelques vaisseaux (fig. 26) . 

Les modifications que l'on constate en examinant successi- 
vement les deux racines d'une plante ne sont pas toujours 
aussi saillantes; les différences à signaler n'en sont cependant 
pas moins importantes. Chez VHedera Hélix, la racine aérienne 
présente un système ligneux central compact, formé par une 
étoile à cinq pointes qui correspondent aux cinq faisceaux pri- 
maires ; la partie centrale de cette masse lignifiée est consti- 
tuée par des fibres à parois épaisses à ponctuations tour- 
nantes. La racine souterraine a la même structure générale, la 
partie médiane est ligneuse et l'ensemble forme également une 
étoile à cinq rayons ; seulement les parois de la région cen- 
trale sont très peu épaisses, et les mômes ornements ne s'y 
observent pas. 

Toutes les racines, qui dans les espèces précédentes s'ac- 
croissent à Fair, ont une moelle compacte et fibreuse; il n'en 
est pas toujours ainsi pour les mêmes organes qui se déve- 
loppent dans ce même milieu. J'ai eu l'occasion d'examiner 
des racines de Cerisier {Prunus Cerasus) par hasard aériennes, 
dont la moelle n'est pas lignifiée; cet organe possède cepen- 
dant les caractères d'une partie développée en dehors du sol. 
La périphérie de cette moelle très élargie est formée de cel- 
lules à cavité très réduite et à paroi ligneuse. 

Quelques-uns de ces organes de l'espèce précédente m'ont 
présenté un phénomène de coalescence intéressant. Dans une 
de ces racines fasciées, la base est aplatie, et à son extrémité 
apparaissent trois mamelons qui vont se séparer en trois 
racines distinctes. Sur d'autres échantillons, la séparation est 
plus complète, de sorte qu'on peut très facilement étudier 
comment chaque racine s'isole dans l'ensemble. A l'origine, 



L\FLUENCE DU MILIEU SUR LÂ RACINE. 169 

les cylindres centraux des racines sont confondus en un seul 
cylindre très aplati, qui a la même structure que celui qui a été 
décrit à l'instant. Au voisinage de l'extrémité, le cylindre 
central unique se sépare en deux ou trois cylindres qui corres- 
pondent à autant de racines distinctes. Cette structure est 
absolument semblable à celle qui a été citée pour le Lierre 
par M. Caspary (1). Il résulte de cette organisation que la 
fasciation n'est pas due à la soudure d'axes distincts (2), mais 
tient à la division du point végétatif en plusieurs parties 
ainsi qu'Alex. Braun l'a autrefois pensé (3). 

La structure de la racine aérienne précédente se retrouve 
chez le Piper cadsura; la moelle parenchymateuse y est entou- 
rée d'un corcle d'éléments fibreux lignifiés qui réunissent les 
faisceaux vasculaires entre eux. Une organisation très diffé- 
rente s'observe dans la racine souterraine, môme âgée; l'an- 
neau ligneux manque autour de la moelle, et les faisceaux du 
bois restent séparés les uns des autres dans leur partie interne. 

Dans ces deux derniers cas, la moelle n'est pas lignifiée, 
même dans la racine développée à l'air ; il peut arriver enfin 
que, dans ce même milieu, le tissu fondamental ne se trans- 
forme en fibres que par places. C'est ce qu'on peut constater 
pour leMonstera repens ; de nombreux groupes de parenchyme 
non colorable se trouvent isolés au milieu d'un tissu ferme et 
colorable en jaune par le sulfate d'aniline (pl. VI, fig, 15). Une 
telle abondance de tissu ligneux ne se retrouve pas dans une 
vieille racine souterraine ; les éléments peu nombreux qui sont 
encore imprégnés de lignine ont leurs parois très minces 
(fig. 16). 

L'examen des différents exemples qui viennent d'être 
étudiés établit que la lignine se développe surtout dans le 
corps central de la racine quand elle s'accroît à l'air. 

(1) Gebœnderte Wurzeln eines Epheustockes {Schriften der physikalisch 
cekonomischen Gesellschaft zu Kœnigsberg, 1882, p. 112). 

(2) Telle était l'opinion de Moquin-Tandon (Tératologie végétale, p. 152). 

(3) Individuum der Pflanze, p. 56. 



470 J. COSTAMTIM. 

En résumé, par suite du séjour à l'air, on constate que 
dans la racine adventive : 
1° L'écorce diminue ; 
2° Le cylindre central augmente ; 

3" Les fibres qui entourent les canaux sécréteurs, celles 
qui constituent les faisceaux fibreux de l'écorce, ou bien les 
cellules lignifiées qui forment un anneau dans le tissu cortical 
ont leurs parois plus épaisses ; 

4° Les cellules de l'endoderme sont plus dures et plus im- 
perméables; 

5° Le péricycle se lignifie souvent, ainsi que le tissu fonda- 
mental du cylindre central ; 

6" Les vaisseaux imprégnés de lignine sont plus nombreux. 

Une racine étant maintenue sous le sol, les cellules de 
l'écorce augmentent de volume ; et ces éléments, gonflés de 
suc, ont souvent des noyaux plus visibles que dans les racines 
aériennes. Le milieu souterrain détermine également une ré- 
duction de la moelle ; par conséquent l'absence de tissu 
médullaire, qui a été autrefois regardée comme un caractère 
distinctif de la racine, indique seulement que cet organe se 
développe le plus souvent en terre. Le séjour sous le sol 
amène souvent une destruction complète ou partielle de 
l'écorce, qui n'est arrêtée que par la production d'une couche 
subéreuse qui préserve les tissus internes. Enfin, parmi les 
modifications dues au milieu terrestre, les plus frappantes 
sont surtout celles qui atteignent les éléments lignifiés, le 
prosenchyme et les vaisseaux. Ces changements sont particu- 
lièrement intéressants à étudier pour l'endoderme, car ils cor- 
respondent à une modification de fonction très notable. La 
gaine dure et épaissie des racines aériennes entrave ou em- 
pêche entièrement le passage des liquides de l'écorce vers le 
cylindre central et réciproquement; les places perméables 
sont^ au contraire, considérablement élargies quand la racine 
se développe sous le sol ; souvent même les arcs imperméables 
manquent complètement, et les liquides puisés dans le sol ar- 
rivent aisément aux vaisseaux en traversant l'écorce. 



INFLUENCE DU MILIEU SUR LA RACINE. 171 

Après avoir étudié l'action des milieux terrestre et aérien, 
je vais rechercher si l'action de l'eau se manifeste aussi 
clairement dans la racine. 

11. — RACIIVES AQUATIQUES ET SOUTERRAIIVES, 

L'étude de l'influence du milieu aquatique sur les racines 
n'a pas été faite d'une manière spéciale, mais l'examen de la 
structure des racines aquatiques qui ont été décrites jusqu'ici 
peut être très instructif, maintenant qu'on sait comment le sé- 
jour dans l'eau modifie les tiges. 

M. Van Tieghem a décrit, dans son mémoire sur la racine (1), 
un certain nombre de racines de Monocotylédones dont l'or- 
ganisation est plus simple que celle de la plupart de ces 
mêmes organes! dans cette classe de plantes. Or les espèces 
énumérées dans ce chapitre sont toutes aquatiques; l'anato- 
mie comparée seule peut donc amener à penser que cette 
simphfication de structure est due au milieu spécial dans 
lequel se développent ces plantes. La réduction signalée par 
l'auteur varie suivant les plantes étudiées ; on peut les rappor- 
ter à plusieurs types de dégradation croissante. 

1° Dans un premier groupe, l'organisation ordinaire se main- . 
tient, avec une diminution dans le nombre des vaisseaux du 
bois ou des éléments libériens. Chez VHydrocleis Himboldtii, 
chaque faisceau vasculaire ne possède plus qu'un vaisseau, 
chaque faisceau libérien n'est plus constitué que par une 
seule file de cellules étroites ou allongées. 

2° VElodea canadensis se rattache à un deuxième type, dans 
lequel les cellules clairement désignées poar devenir des vais- 
seaux résorbent, en général, leur paroi avant que leur épais- 
sissement soit sensible. 

S" Chez le Najas major, il existe encore dans le cylindre 
central deux assises de simples cellules autour d'une cavité 

(1) Symétrie de structure des plantes {Ann. des se. nat-, 5^ série, t. XIII, 
p. 159). 



172 J. COSTAMTIM. 

centrale : l'assise externe est la membrane rhizogène; l'assise 
interne devrait se différencier en bois et liber, mais cette trans- 
formation ne s'opère pas. 

4" La réduction est encore plus grande pour les Lemna- 
cées, car le cylindre central n'est plus formé, chez ces plantes, 
que par une assise de cellules entourant une lacune axiale. La 
cellule mère du système libéro-ligneux ne s'est pas même dif- 
férenciée avant de se résorber. 

Ces exemples font donc pressentir que le milieu aquatique 
peut réduire le système vasculaire de la racine, et même, 
dans quelques cas, empêcher complètement sa formation. 

Un autre fait ressort également de la lecture attentive du 
même mémoire : dans presque toutes les racines décrites par 
l'auteur, l'écorce est creusée de cavités. Leur importance est 
variable, ce sont quelquefois de simples méats; le plus sou- 
vent, ce sont de véritables lacunes, quand les racines sont 
véritablement aquatiques. 

Les racines aquatiques peuvent encore offrir un autre carac- 
tère, qui rappelle un de ceux signalés pour les tiges qui se dé- 
veloppent dans l'eau. M. Gaspary (1) dit, en parlant de VHy- 
drilla verticillata, que « comme la tige, la racine manque de 
moelle ^. Le même botaniste a constaté que le même tissu 
manque chez VElodea canadensis (2). Or on a vu que le milieu 
aquatique détermine une grande diminution dans l'épaisseur 
• du cylindre central et par suite dans la moelle. Le même effet 
semble, par conséquent, se retrouver dans la racine. 

J'ai pu constater expérimentalement et vérifiei" par l'anato- 
mie comparative l'existence d'un certain nombre de modifica- 
tions dues à l'influence du milieu, dont je vais faire l'exposé. 

4" Lacunes. — Gomme pour les tiges, j'ai trouvé que le 
séjour des racines dans l'eau détermine soit la formation, soit 
l'accroissement du système lacunaire. L'exemple le plus frap- 

1) Les Hydrillées {Ann. des se. nat., 4" série, 1858, t. IX). 
(2) Loc. cit. p. 374 et Bot. Zeitung, 1853, p. 801. 



INFLUENCE DU MILIEU SUR LA RACINE. i73 

pant que je puisse citer à ce propos est celui du Bidons tripar- 
tita dont j'ai eu roccasion de récolter deux pieds aux bords 
de l'étang de Saint-Quentin, l'un dont les racines sont aqua- 
tiques, l'autre dont les racines sont souterraines. Le premier 
échantillon s'était développé dans l'eau, le second sur les 
bords du lac, mais en terre ferme. Le milieu aquatique a dé- 
terminé, dans le premier cas, une extension considérable des 
lacunes (pl. YIII, fig. 52) qu'on ne retrouve pas dans le se- 
cond (fîg. 51). 

J'ai pu observer la même modification récemment dans les 
Pyrénées, chez un Alnus gluUnosa. Les racines de cette 
plante pendent à l'air le long d'un rocher sur lequel coule 
l'eau d'une cascade; les organes se développent donc dans 
une gaine d'eau. Ce milieu aquatique détermine la production 
de nombreuses radicelles et l'apparition d'une coloration 
rouge à la surface de ces racines. Dans ces jeunes radicelles 
aquatiques, l'action du milieu se manifeste, non pas encore 
par la formation de lacunes dans l'écorce, mais par le déve- 
loppement de méats entre presque toutes les cellules. Ce n'est 
que dans les racines plus âgées, quand leur séjour plus long 
permet à l'influence de l'eau de se manifester nettement, que 
les lacunes véritables existent. Ce sont de grandes cavités à air 
irrégulièrement séparées entre elles par une assise de cellules 
qui se divise en certains points pour entourer deux lacunes. 

J'ai observé également à la base d'un Populus pyramidaUs 
poussant au bord d'un ruisseau, une riche touffe de racines 
aquatiques, rouges comme les précédentes. Le tissu cortical 
de ces organes indique encore qu'ils ont pris leur accroisse- 
ment dans l'eau, car il existe entre les cellules des méats très 
importants et très nombreux. 

J'ai pu, de même, constater pour les racines aquatiques du 
Tonielia fragrans (pl. VIII, fig. 40) et de V Aulhuriim angus- 
tatiun la môme formation de lacunes dans l'écorce. 

2° Cellules de soutien de Vécorce. — Le milieu aquatique 
détermine aussi la réduction des appareils de soutien, soit de 



174 



l'écorce en général, soil des canaux sécréteurs corticaux en 
particulier. J'ai signalé plus haut l'existence d'un anneau de 
cellules fortement épaissies, ponctuées et lignifiées dans les 
racines aériennes du Tornelia fragrans{^\. VII, fig. 23). Dans 
une racine de cette plante qui s'est développée dans un réser- 
voir d'eau des serres du Jardin public de Bordeaux, j'ai con- 
staté que cet anneau n'est plus formé que d'une assise de 
cellules, parmi lesquelles toutes ne sont pas lignifiées, et 
quand l'épaississement se produit il reste faible (pl. VIII, 



Les canaux sécréteurs des Philodendron sont entourés dans 
les racines aériennes d'un anneau de fibres ; si une de ces ra- 
cines vient à s'accroître dans l'eau (pl. VIII, fig. 40, es), l'an- 
neau précédent peut disparaître complètement dans les 
régions profondément submergées. 

3° Epaisseur de l'écorce et du cylindre central. — J'ai éga- 
lement fait quelques expériences disposées comme celles que 
j'ai décrites précédemment. Pour obtenir des racines déve- 
loppées dans l'eau, je place les graines sur un petit tamis de fil 
avec de la mousse, tout ce système étant posé sur un verre 
contenant de l'eau ; les racines sortent par les mailles du tamis 
et viennent s'accroître dans le liquide. Pendant ce temps, des 
graines semblables de la même espèce sont mises dans de la 
mousse, et leurs racines grandissent dans le sable qui se trouve 
en dessous. 

J'ai ainsi obtenu les nombres suivants pour les épaisseurs de 
l'écorce et du cylindre central des deux sortes de racines : 



fig. 41). 



Racine souterraine. 



Rac ine aquatique. 
Ecorce. Cylindre central. 



Noms des espèces. 



Ecorce. Cylindre central. 



Asphodeline lutea . . . 
Lathynis odoratus. . . 
Vicia sativa 



25 14 

36 20 

25 23 

28 10 

33 16 



15 8 

12 10 

29 19 

20 10 

15 10 



Medicago maculata. . . 
Asparagus caspius.. . 



Ce tableau montre que le milieu aquatique détermine une 



INFLUENCE DU MILIEU SUR LA RACINE. 175 

réduction du cylindre central, et le plus souvent une diminu- 
tion de l'écorce. 

Le faible développement du cylindre central, et la réduction 
de la moelle qui en est une conséquence, est donc dû k l'action 
du liquide dans lequel se développe la racine. 

Si, dans une de ces racines aquatiques, on compare une 
partie jeune à une région plus âgée, on voit l'écorce augmen- 
ter, mais non le cylindre central. Ainsi, chez VAsphodeline 
liitea précédent, en comparant les sections faites à 1 centi- 
mètre de l'extrémité et à 2 centimètres de la pointe de la 
racine, tandis que l'écorce a augmenté de cinq divisions en 
épaisseur, le cylindre central est resté presque invariable. 

L'action de l'eau détermme donc une réduction de la ré- 
gion centrale. 

4° Vaisseaux et tissus ligneux. — Cette dernière région 
interne prenant peu d'extension, il en résulte que le nombre 
des éléments vasculaires y est peu élevé. 

L'expérience établit nettement ce résultat, comme on peut 
le voir sur ce tableau : 

Noms des espèces. 

Lathyrus odoratus 

Asphodeline lutea 

Asphodelus pyrenaicus 
Asparagus caspius . . . 

Il résulte donc nettement de ce tableau que le milieu aqua- 
tique empêche la formation d'un certain nombre de vais- 
seaux. Ce fait est souvent rais en évidence par la simple con- 
frontation des racines aquatiques et des racines souterraines. 
Il suffit de comparer les deux sections transversales du Lupi- 
nus albiis (fig. 43 et 44), du Ricinus commimis (fi g. 47 et 48) 
et de VAsphodeline lutea (fig. 49 et 50), pour se convaincre de 
la réalité de ce changement. Dans ces différents cas, on 
constate que le faible développement du tissu ligneux est en 
rapport avec le faible diamètre du cylindre central. Chez le 



Nombre des vaisseaux du cylindre central de la 
racine souterraine. racine aquatique. 

18 10 

17 9 

14 12 

23 14 



176 J. CO^iTAMTIM. 

Lupin comme chez le Ricin, on peut remarquer que la couche 
génératrice n'existe que dans la racine souterraine; dans cette 
dernière espèce, le développement du tissu vasculaire est 
assez important pour que les quatre masses vasculaires, iso- 
lées dans la racine aquatique, se rejoignent au centre et 
forment un seul tout (fig. 47 et 48). 

Les racines de Biâens tripartita, dont j'ai parlé plus haut, 
diffèrent entre elles autant par la structure du système vascu- 
laire que par l'organisation de l'écorce. Dans la racine aqua- 
tique, on observe quatre centres de lignification formés chacun 
de deux vaisseaux ; ils restent isolés les uns des autres, parce 
qu'il se forme d'abord une lacune au centre et qu'ensuite le 
tissu fondamental ne se lignifie pas. La racine souterraine ne 
présente pas de lacune médullaire et tout le tissu central s'est 
imprégné de lignine. 

Le même retard dans le développement du système vascu- 
laire est sensible quand l'extrémité d'une racine rencontre 
accidentellement le milieu aquatique et s'y développe. Chez le 
Tonielia fragrans, VAlnm c/lutiuosa, le Popiilm pyramidalis , 
le système ligneux reste toujours faiblement développé dans 
ce milieu. 

Une différence semblable se manifeste en comparant les 
deux sortes de racines d'une plante bulbeuse, VAlliim Cepa, 
par exemple, obtenues en mettant le bulbe au-dessus d'un 
vase rempli d'enu ou en terre. Dans ce dernier cas, la racine 
souterraine présente en moyenne sept vaisseaux par faisceau, 
tandis que dans le premier cas la racine aquatique n'en pos- 
sède que deux ou trois de lignifiés. 

Puisque le système vasculaire des racines souterraines est 
moins important que celui des racines aériennes, il en résulte 
que c'est à l'air que le nombre des vaisseaux est maximum. 
Aussi, quand on compare une racine aérienne à une racine 
aquatique, on trouve que le nombre des vaisseaux est très dif- 
férent dans les deux cas. La racine aérienne de Y Asphodelus 
pyrenaicus possède vingt-cinq vaisseaux (pl. VIII, fig. 45), tan- 
disque la racine aquatique n'en a que douze (pl. YIII, fig. 46). 



INFLUENCE DU MILIEU SUR LA RACINE. 177 

Conclusion. — En somme, on voit que lorsqu'une racine 
est maintenue dans l'eau : 

i° Les lacunes augmentent dans l'écorce et la moelle ; 

2° Le cylindre central se réduit beaucoup ; 

3° Le système de soutien devient moins important que dans 
les racines aériennes; 

4" Le système vasculaire est moins développé que dans les 
racines souterraines. 

CONCLUSIONS GÉNÉRALES. 

Il résulte des recherches précédentes, que le séjour des ra- 
cines à l'air : 

1° diminue l'écorce et augmente, au contraire, la moelle; 

2° détermine un accroissement de tout le système fibreux 
aussi bien cortical que central; 

3" produit une élévation du nombre des vaisseaux lignifiés ; 

4° rend les cellules endodermiques plus dures et plus im- 
perméables. 

Quand une racine se développe au contraire dans l'eau, ce 
nouveau milieu : 

1° accroît le volume des lacunes; 
2" diminue la moelle ; 

3° réduit les systèmes fibreux et vasculaires. 

L'ensemble de ces recherches montre nettement que les 
racines se modifient de la même manière que les tiges quand 
le milieu varie. 

Comme les tiges aériennes, les racines aériennes sont ca- 
ractérisées par le grand développement du cylindre central, 
des systèmes fibreux et vasculaires. 

Comme les rhizomes, les racines souterraines se distin- 
guent par la grande épaisseur de leur écorce, la réduction 
de leur moelle et la faible importance des fibres et des vais- 
seaux. 

Comme les tiges aquatiques, les racines poussées dans l'eau 
rappellent par leur structure les organes souterrains, mais en 

7= série, Bot. T. I (Cahier ii" 3)*. 12 



178 .s. COSTAMTIM. 

diffèrent par la présence de lacunes et par un moindre déve- 
loppement des éléments vasculaires. 

L'analogie subsiste, môme quand on compare les tiges étio- 
lées aux racines qui ont pris leur accroissement à l'air et à 
l'obscurité ; l'écorce et le système ligneux y sont moins impor- 
tants que dans les organes souterrains. 

La racine est donc modifiable comme la tige, et, si son or- 
ganisation paraît très uniforme, c'est qu'elle se développe le 
plus souvent en terre. C'est à l'influence du milieu, terrestre 
ou aquatique, qu'il faut attribuer le faible développement de 
la moelle des racines. L'absence de ce tissu, par conséquent, 
ne peut pas servir à caractériser anatomiqueraent la racine. 

Le résultat le plus saillant que ces recherches établissent, 
pour la racine comme pour la tige, c'est que la lignine se forme 
difficilement sous terre, dans l'eau et à l'obscurité. Les con- 
séquences de cette modification sont très importantes, car les 
fonctions du tissu fondamental et de l'endoderme se trouvent 
par cela même entièrement changées. 



INFLUENCE DU MILIEU SUR LA RACINE. 



179 



EXPLICATION DES FIGURES 

PLANCHE 5. 

Fig. 1 et 2. Vanda congesta. 
Fig. 1. Racine souterraine; 

Fig. 2. Racine aérienne : pc, parenchyme cortical; fc, cellules lignifiées de 
l'écorce; end, endoderme; pp, points perméables; pn, parenchyme non ligni- 
fié; V, vaisseaux du bois; li, liber mou; tl, tissu lignifié. 

Fig. 3 et 4. Pisum sativum. — Réd. 1/2. 
Fig. 3. Plantule dont la racine a poussé sous terre ; 

Fig. i. Plantule dont la racine a poussé à l'air, à la lumière : t, tigelle; 
gi, graine; racine primaire. 

Fig. 5, 6, 7, 8. Tropœolum majus. 
Fig. 5. Plantule dont la racine a poussé en terre ; 

Fig. 6. Plantule dont la racine a poussé à l'air et à l'obscurité : t, tigelle; g, 
graine; rp, racine principale ; rs, racines secondaires. 

Fig. 7. Section transversale de la racine principale poussée sous terre; 

Fig. 8. Section transversale de la racine principale poussée à l'air et à l'obscu- 
rité : a, assise piiifère ; pc, parenchyme cortical; end, endoderme; ap, as- 
sise périphérique en voie de division; li, liber; cg, couche génératrice 
libéro-ligneuse; b, tissu ligneux. 

Fig. 9 et 10. Chamœrops excelsa. 
Fig. 9. Écorce souterraine; 

Fig. 10. Écorce aérienne :ap, assise piiifère ; /", cellules lignifiées ; n, noyaux; 
pc, parenchyme cortical. 

Fig. 11 et 12. Ruyschia Souroubea. 
Fig, H. Racine souterraine ; 

Fig. 12. Racine aérienne : fc, cellules lignifiées corticales ; /)c, parenchyme 
cortical ; end, endoderme; ap, assise périphérique; /, fibres de l'assise péri- 
phérique; b, vaisseaux du bois; //, liber; tl, tissu ligneux ;pn, parenchyme 
non lignifié. 

PLANCHE 6. 

Fig. 13 et 14. Anthuritm viride. 
Fig. 13. Racine souterraine ; 

Fig. 14. Racine aérienne : pc, parenchyme cortical; fc, fibres corticales; end, 
endoderme; pp, points perméables; pn, parenchyme non lignifié; 6, vais- 
seaux du bois; tl, tissu lignifié; li, liber; m, moelle. 



'180 . J. COSTAilTaU". 

Fig. 15 et 16. Monstera repcns. 
Fig. 15. Racine aérienne; 

Fig. 16. Racine souterraine : Mêmes lettres que précédemment. 

Fig. 17 et 18. Coussapoa dealbata. 
Fig. 17. Écorce d'une racine souterraine ; 

Fig. 18. Écorce d'une racine aérienne : ap, assise pilifère ; /)C, parencliymc cor- 
tical ; es, couche subéreuse ; fc, fibres corticales. 

Fig. 19, 20 et 21. Angrecum eburneum. 
Fig. 19. Racine aérienne ; 

Fig. 20. Passage de la partie aérienne à la partie souterraine de la racine ; 

Fig. 21. Racine souterraine : pc, parenchyme cortical ; fc, cellules lignifiées de 
renforcement de l'écorce ; end, endoderme ; pp, point perméa])le ; ap, assise 
périphérique; v, vaisseau.xdu bois; pn, parenchyme non lignifié; tl, tissu li- 
gnihé. 

PLANCHE 7. 

Fig. 22. Angrecum eburneum. 

Fig. 22. Région périphérique de la section transversale : v, voile; as, assise su- 
béreuse; pp, place perméable. 

Fig. 23, 24, 25, 26. Torneiia fragrans. 

Fig. 23. Section transversale de la région interne de l'écorce de la racine 
aérienne ; 

Fig. 24. Section transversale de la même partie de la racine souterraine : pc, 

parenchyme cortical : fc, anneau de cellules lignifiées ; i, interruptions de 

l'anneau précédent ; end, endoderme. 
Fig. 25. Région externe du cylindre central de la racine aérienne ; 
Fig. 26. Même région de la racine souterraine : end, endoderme; ap, assise 

périphérique ; b, vaisseaux du bois ; H, liber ; pn, parenchyme non lignifié ; 

tl, tissu ligneux; p, parenchyme entre l'endoderme et l'anneau épaissi. 

. ■ Fig. 27, 28, 29, 30, 31 et 32. Pliœnix dactylifera. 

Fig. 27. Section de l'écorce de la racine aérienne; 

Fig. 28. Même région de la racine souterraine: ap, assise pilifère; fc, fibres 

corticales ; pc, parenchyme cortical. 
Fig. 29. Section transversale de la partie périphérique du cylindre central de 

la racine aérienne ; 

Fig. 30. Même région de la racine souterraine : end, endoderme ; ap, péricycle; 
h, vaisseaux du bois; li, liber mou ; tl, tissu ligneux; pn, parenchyme Hon 
lignihé. 



INFLUENCE DU MILIEU SUR LA RACINE. 181 

Fig. 31. Section d'un faisceau fibreux de l'écorce de la racine aérienne; 
Fig. 32. Même région de la racine souterraine : pc, parenchyme cortical; 
f, fibres. 

Fig. 33, 34, 35 et 36. Philodendron Siemsi. 

Fig. 33. Section transversale de la région périphérique du cylindre central de 
la racine aérienne ; 

Fig. 31. Même région de la racine souterraine au voisinage de la surface 
sol; 

Fig. 35. Même région d'une partie plus enterrée : fc, cellules lignifiées de la 
partie interne de l'écorce : end, endoderme; ap, péricycle ; pn, parenchyme 
non lignifié ;p/, parenchyme ligneux; tl, tissu ligneux; li, liber. 

Fig. 36. Section transversale indiquant le commencement de transformation 
des cellules du péricycle : pc, parenchyme cortical; end, endoderme; cl, 
cellules lignifiées; ap, péricycle, dont quelques cellules sont lignifiées. 

PLANCHE 8. 

Fig. 37, 38, 39 et 40. Philodendron Siemsi. Canaux sécréteurs. 

Fig. 37. Racine aérienne; 

Fig. 38 et 39. Racine souterraine ; 

Fig. 40. Racine aquatique : pc, parenchyme cortical; tl, fibres lignifiées ; es, 
canal sécréteur ; le, lacunes. 

Fig. 41 et 42. Tornelia fragrans. Racine aquatique. 

Fig. 41. Section transversale de l'écorce : pc, parenchyme cortical; le, lacunes 
corticales; cl, cellules lignifiées; i, interruptions de l'anneau ligneux ; pa- 
renchyme intermédiaire entre l'anneau lignifié et l'endoderme ; CHrf, endo- 
derme. 

Fig. 42. Section transversale de la périphérie du cylindre central. Mêmes lettres 
que précédemment. 

Fig. 43 et 44. Lupinus albus. 
Fig. 43. Racine souterraine; 

Fig. 44. Racine aquatique. Mêmes lellres; cg, couche génératrice. 

Fig. 45 et 46. Asphodelus pyrenaicHS. 
Fig. 45. Racine aérienne; 

Fig. 46. Racine aquatique. Mêmes lettres; d, assise périphérique en voie de iJi- 
vision. 

Fig. 47 et 48. Riciniis communia. 

Fig. 47. l'i.'.cine soulorraine; 

Fig. 48. liacine ;u(ualiquo. Mêmes Ictires. 



182 



.1. €30STA!%TI.1. 



Fig. -49 et 50. Asphodeline lutea. 

Fig. 49. Racine souterraine ; 

Fig. 50. Racine aquatique. Mêmes lettres. 

Fig. 51 et 52. Bidens tripartita. 
Fig 51. Racine souterraine; 

Fig. 52. Racine aquatique. Mêmes lettres : le, lacunes corticales; Im, lacune 
médullaire. 



CARACTÈRES 

DES 

PRINCIPALES FAMILLES GAMOPÉTALES 

TIRÉS DE L'ANATOMIE DE LA FEUILLE 

Par IH. .Iiilien VESQUE. 



Le présent Mémoire a pour but de donner provisoirement 
les caractères anatomiques des principales familles Gamopé- 
tales, tirés de la structure de la feuille. Il est donc, sous une 
forme abrégée, la continuation des divers Mémoires que j'ai 
déjà publiés. 

Ces recherches, qui ont porté sur environ 800 espèces ap- 
partenant à plus de 300 genres et à 27 familles, n'étaient pas 
d'abord destinées à voir le jour. Ce sont elles qui m'ont con- 
duit à émettre les idées que j'ai cru devoir adopter comme la 
base de la détermination des familles à l'aide des caractères 
anatomiques de la feuille. 

Il est facile de comprendre les raisons qui m'ont décidé à 
publier un résumé succinct de ce travail, qui peut être con- 
sidéré comme un premier voyage d'exploration sur une terre 
inconnue. 

Je tiens à montrer d'abord que mon premier Mémoire est 
bien loin d'être le produit de pures spéculations d'esprit pré- 
maturées, ainsi que l'ont dit quelques critiques. On a vu en 
outre qu'à mesure que j'avançais dans l'accomplissement de 
mon vaste projet, mon plan s'est élargi et que mes recherches, 
d'abord limitées aux plantes vivantes, embrassent à présent 
tous les échantdlons secs que je puis me procurer, soit dans 
l'herbier du Muséum, soit dans les herbiers étrangers. Je sai- 
sis cette occasion pour remercier publiquement M. le profes- 
seur Bureau, MM. Poisson, Hérincq et Bois, et MM. Thiselton 



184 J. VKSQtE. 

Dyer et Baker de l'obligeance avec laquelle ils m'ont fourni 
et me fournissent encore les matériaux de mes travaux. 

Dans ces conditions, jen'avancerai plus qu'avec une extrême 
lenteur, et bien des années se seraient écoulées avant que 
j'eusse pu tirer parti de mes observations préliminaires. 

En communiquant aux botanistes les résultats de ces der- 
nières, j'épargnerai à d'autres la peine de se livrer à des 
recherches analogues, de sorte qu'on pourra d'emblée entre- 
prendre les travaux monographiques qui sont actuellement 
le véritable désidératum de l'anatomie systématique. 

C'est avec la plus grande satisfaction que je vois mes vues 
si pleinement confirmées par M. Gérard, qui s'est occupé de 
l'anatomie comparée des Pomacées (anatomie comparée ap- 
pliquée à la classification). Grâce aux travaux de M. Van Tie- 
ghem, notamment sur les canaux sécréteurs, grâce aux nom- 
breux mémoires qui surgissent de toutes parts, en France 
aussi bien qu'en Allemagne, sur l'anatomie de la tige, et à 
ceux de M. Radlkofer qui. en envisageant la question à un 
point de vue plus spécial, a adopté une marche plus lente 
mais aussi plus sûre, l'anatomie systématique ne peut man- 
quer de prendre un rapide développement, malgré les atta- 
ques plus éloquentes et désespérées que graves dont elle est 
l'objet. 

Déjà on se préoccupe en Allemagne de l'histon^e de cette 
' science nouvelle, et on a pris à cœur de citer tous les auteurs 
allemands qui ont eu l'idée d'appliquer l'anatomie à la dis- 
tinction de l'espèce, sans citer un seul en français, sauf peut- 
être le mien. 

Je dois à la vérité et à la justice de dire qu'aucun de ces 
travaux n'a un caractère quelconque de généralité, et que 
Duval-Jouve, dont l'esprit philosophique est bien connu, est 
de beaucoup antérieur aux plus anciens anatomistes descrip- 
teurs allemands (1). 

(1) On trouvera à la fin de ce Mémoire un résumé des caractères des 
familles. 



CAPRIFOLIAGÉES, — CARACTÈRES DES GAMOPÉTALES. 485 



GAMOPÉTALES 

Série I. — Infères. 

Classe I. — RUBIALES. 

1. — CAPRI FOLIACÉES 

Poils tecteurs (1) unicellulés, cylindriques, aigus, épaissis, lisses ou plus 
ordinairement ornés de petites perles saillantes ou de stries spiralées ; 
poils capités unisériés à tête pluri-multicellulée, rarement {Viburnum) 
transformées en poils tecteurs par l'hypertrophie des cellules de la tête. 
Stomates entourés de plusieurs cellules irrégulièrement disposées ; cel- 
lule mère spéciale naissant à la suite d'un petit nomhre (1-3) de divisions 
inclinées les unes sur les autres; rarement (Viburnum) accompagnés de 
deux cellules latérales parallèles à l'ostiole par suite de l'angle très 
aigu formé par les deux divisions qui précèdent la formation de la cellule 
mère spéciale. Cristaux simples , chnorhombiques , parfois à faces 
concaves ou agglomérés en oursins, très rarement (Sambuciis) pulvéru- 
lents, composés de fragments anguleux, ou nuls (? Adoxa) (2). Lalici- 
fères et autres glandes internes nuls (sauf Sam.buciis). 

La l'amille des Caprifoliacées serait extrêmement homogène 
si on en retrancliait les genres Adoxa, Sambucus et Vibur- 
nmn. 

Les poils tecteurs ne subissent que des modifications insi- 
gnifiantes (pl. 9, fig. 2); ils se raccourcissent sm' la corolle 
pour prendre, à l'intérieur de l'éperon de la corolle des Loni- 

(1) Je substitue le nom de « poils tecteurs » à celui de « poils méca- 
niques » que j'ai employé jusqu'à présent, d'abord parce qu'il est assez diffi- 
cile de préciser le sens du mot mécanique, et ensuite parce que bon nombre 
de poils capités ne sont pas manifestement glanduleux. 

(2) On s'accorde assez généralement aujourd'hui à ranger cette curieuse 
plante parmi les Caprifoliacées, dans le voisinage de Sambucus, malgré les 
différentes anomalies qui ont été observées dans la structure florale (voy. 
Payer, Wydier, A. Braun). MM. Bentham et Hooker considèrent l'opposition 
des feuilles comme un des principaux caractères qui éloignent VAdoxa de la 
famille des Araliacées; cela est inexact : les écailles du rhizome et les deux 
grandes feuilles radicales sont alternes; seules les deux préfeuilles, très déve- 
loppées, du rameau floral sont opposées, mais la disposition décussée se main- 
tient dans toute l'infiorescence. 



186 .1. VKSÇUK. 

cera et des Triosteum, la forme ellipsoïde, pédiculée, droite 
ou oblique; ils ont d'ailleurs la même forme dans VAdoxa, 
dans les Sambucus et dans les Vihuvmm, mais ce dernier 
genre présente une anomalie en ce sens qu'ils sont souvent 
fasciculés iV. Tinus) à la manière des poils des Malvales, et 
deviennent difficiles à distinguer des poils capités, métamor- 
phosés en poils lecteurs (F. Keteleeri, macrocephalum, etc.). 

Dans les genres Lonicera, Leyceste ria, Tristeum, Linnœa 
Abelia, les poils capités (fig. i) se composent d'un pédicule 
assez allongé, unisérié, 2-pluricellulé, terminé par une tête 
pluricellulée, divisée verticalement et horizontalement, inco- 
lore ou colorée en jaune ou en rouge-carmin {Trios teum per- 
foliatnm, ieune Age Leycesteria formosa, ovaire). Le maximum 
de complication a été observé sur les poiis glanduleux trapus 
à pied 2-cellulé qui garnissent l'intérieur du tube de la corolle 
du Linnœa horealis. 

La transformation des poils capités peut être étudiée avec 
le plus de fruit sur les espèces du genre Viburnum. Dans les 
V. Opulus, cwerifoUum, plicatum, etc., nous trouvons le mé- 
lange ordinaire de poils tecteurs et de poils glanduleux; mais 
on reconnaît aisément que les cellules de la tête ont déjà une 
tendance à s'accroître d'une manière indépendante, surtoutla 
dernière cellule, qui prend souvent l'apparence d'une cellule 
apicale. 

Dans le F. Keteleeri, la face supérieure des feuilles est gar- 
nie de poils simples, la face inférieure de poils capités dont 
chaque cellule s'est allongée en forme de cône en même temps 
qu'elle a épaissi ses parois et que les parties communes aux 
différentes cellules se sont pourvues de ponctuations canali- 
culées. Les F. Laniana et colinifolium portent à la face supé- 
rieure des poils isolés ou fasciculés et à la face inférieure des 
poils étoilés semblables à ceux du F. Keteleeri. Reste un troi- 
sième groupe représenté par les F. pjjrifoliu.m et Lentago dans 
lequel les poils primitivement tecteurs, paraissent faire défaut 
et sont remplacés par des poils capités, transformés par l'avor- 
tement presque complet du pédicule, en un écusson convexe 



CA.PRIFOLIÂCÉES. — CARACTÈRES DES GAMOPÉTALES. 187 

(fig. 4) appliqué à plat sur la feuille et composé de 4-8 cellules 
rayonnantes, brièvement fourchues à leur bord libre, à la 
manière des cellules marginales d'un Pediaslrum, et appliquées 
les uns contre les autres de manière à former sur le bord du 
poil un nombre de saillies double de celui des cellules (F. py- 
rifolium), ou un nombre égal de saillies, dont chacune résulte 
de la fusion des cornes hétérologuesde deux cellules contiguës 
(F. Lentago). 

Les divisions qu'on pourrait établir sur ces distinctions, me 
paraissent être fort naturelles et concordent bien avec les sec- 
tions de De Candolle, à condition de séparer les Tinus des 
vrais Lentciffo et de rapprocher le F. acerifoUum par exemple 
des Opidus, en dépit du dimorphisme des fleurs de cette der- 
nière section. 

Des poils en écusson circulaires assez semblables à ceux des 
Vihurnum se rencontrent à la face inférieure des feuilles des 
Syniphoricarpus et des Dicrvilla; ils sont ordinairement 
composés d'un petit nombre de cellules dans le premier genre, 
de cellules très nombreuses dans le second. 

Le mode de développement des stomates est semblable à 
celui des Crucifères (fig. 2), les cellules filles successives se 
divisent par une cloison inclinée d'environ 60 degrés sur la 
cloison précédente: le nombre des divisions qui précèdent la 
formation de la cellule mère spéciale, est variable (1-3), mais 
sur la feuille adulte, on ne reconnaît plus guère ce mode de 
développement; les cellules accessoires de l'appareil stoma- 
tique devenant semblables aux autres cellules épidermiques, 
contrairement à ce qui se produit dans les Crucifères, et la 
direction des cloisons se perdant dans les fortes ondulations 
des parois verticales. Il peut arriver, pour ainsi dire par le 
hasard de la disposition des cellules, que le stomate est accom- 
pagné de deux cellules parallèles à l'ostiole, mais ce n'est pas 
là la seule cause qui produise cette disposition, car on peut 
observei' sur la même feuille de quelques Vihurnum (fig. 5), 
un mélange de stomates crucifères et de stomates rubiacés, 
accompagnés de deux cellules latérales, souvent moins ondu- 



188 J. VKSQI K. 

leuses que les autres cellules épidermiques, et cela par suite 
de l'acuité extrême de l'ancçle formé par deux cloisons suc- 
cessives (F. Lentago, acerifoliwn, Tinus), mais cela ne peut 
donner lieu à aucune méprise, parce que ces cellules laté- 
rales sont toujours beaucoup moins différenciées que dans les 
Rubiacées, et tendent toujours à s'effacer au milieu des tissus 
épidermiques environnants. 

Je n'ai rien à ajouter à ce qui a été dit au sujet des cristaux 
d'oxalate de chaux. La poussière cristalline des Sambuciis 
sépare nettement ce genre des autres Caprifoliacées, elle a 
quelque analogie avec celle de la plupart des Solanées. 

Ce môme genre Sambucus est, en outre, caractérisé par des 
files de cellules sécrétrices qui se rapprochent des laticifères 
des Sapotacées et situées dans l'écorce en dehors des fais- 
ceaux et sur le pourtour de la moelle. Ces glandes avaient été 
prises d'abord pour des Rhizomorphes jusqu'à ce que Oude- 
mans(l) et M. Dippel (2) en eussent démontré la véritable 
nature. 

APERÇU GÉNÉRAL DE l'hOMOGÉNÉITÉ DE LA FAMILLE. 

L'anatomie est impuissante au sujet de VAdoxa, plante vi- 
vace herbacée dont les caractères anatomiques de la feuille 
ne sont pas parvenus à un développement suffisant pour ac- 
quérir une valeur quelconque. 

La liaison des Caprifoliacées aux Rubiacées est anatomi- 
quement établie par les Vibiinuim, dont l'appareil stomatique 
flotte entre la forme caractéristique des Caprifoliacées et la 
forme des Rubiacées ; on sait que des espèces de ce genre 
présentent des stipules, concomitance certes bien remar- 
quable. 

Je suis obligé de réserver mon jugement au sujet du genre 

(1) Oiulemans, Veralag. K. Akad. vàn Wetenschappen, 2° sér., t. VI, 187'2. 
("2) Dippel, Die milchsaftfuhrenden Zellender Holliinderarten (Vcrliandl. 
d. Nat. V(^n'ins f. Rhciiiland u. Wet<tphalen, t. XXII, p. 1-9) 



CAPRIFOLIACÉES. — CARACTÈRES DES GAMOPÉTALES. 189 

Sambucus, et je crois qu'en cela je ne suis ni plus ni moins 
heureux que les organographes. 

Il reste ainsi un noyau composé des genres Lonicera, Trios- 
temn, Abelia, Linncea, Leijcesteria, etc., qui passe par les 
Symphoricarpus et les Diervilla aux Viburnmn. Ce passage 
est rendu manifeste par la transformation insensible des poils 
capités en poils lecteurs, mais il n'est pas continu^ car des 
Symphoricarpus aux Diervilla il y a un chemin presque aussi 
long que du même genre aux Viburnum. 

La structure du pétiole varie (1). 

Le faisceau étant unique, prend la forme d'un ruban courbé 
en gouttière largement ouverte en haut (Symphoricarpus race- 
mosa) à moins qu'il ne soit très faible, auquel cas sa section se 
rapproche d'un cercle {Limiœa borealis). 

Lorsque les faisceaux sont plus nombreux, il est probable 
que leur nombre et leur disposition sont en relation avec le 

(1) La structure du pétiole et des nervures dépend en grande partie des 
dimensions de la feuille, mais elle n'en dépend pas entièrement : il importera 
donc de préciser en quoi cette structure peut revêtir la dignité d'un caractère 
de genre, de tribu ou de famille, et en quoi elle descend, au contraire, à l'état 
d'un simple caractère d'espèce. Ce ne sera pas là une tâche très facile, à cause 
de l'enchevètremeiit et de la dépendance réciproque des caractères. 

Le nombre des faisceaux qui parcourent le pétiole est certainement un carac- 
tère d'ordre supérieur lorsque ces faisceaux se conservent séparés dans l'axe 
oïl chacun d'eux joue un rôle distinct dans l'architecture de l'échafaudage de la 
lige, et plus spécialement des nœuds. 

Ce nombre est, au contraire, beaucoup moins important lorsque, par exemple, 
tous les faisceaux d'une même feuille, restant parfaitement contigus, réunis en 
un même ruban libéro-ligneux dans la tige, peuvent, à la rigueur, être consi- 
dérés comme les fascicules disjoints d'un seul et même faisceau. On voit que 
celte distinction correspond assez exactement à celle qui a été établie par 
Nageli en « verschrànktlàufige Biindel » et « nebenlâiifige Bundel » . 

M. de Bary (Vergl. Anat., p. 245) a fort bien reconnu cette distinction, 
quoiqu'il n'ait pas jugé à propos d'insister beaucoup sur le côté taxinomique 
de la question. Il reconnaît, en effet, que le parcours des faisceaux dans la 
tige se réduit parfois à l'état d'un caractère d'adaptation, mais qu'il prend le 
plus souvent la valeur d'un caractère « anatomique ». 

Cette étude spéciale sortant du cadre de ce travail et nécessitant des 
recherches comparées très étendues qui promettent des résultats fort inté- 
ressants, je suis obligé d'être très réservé au sujet de l'interprétation taxino- 
mique de la structure fasciculaire du pétiole. 



190 .s. ViCJSIlUfli. 

parcours des faisceaux dans la tige, ainsi que cela a été constaté 
pour le Sureau, un des exemples classiques desverschrànktliiu- 
fige Bïmdel. La plus grande variété règne sous ce rapport, 
ainsi que vont le prouver les quelques exemples suivants : 

Lonicera Standishii : trois laisceaux de volume presque égal ; 
L. iberica : un seul faisceau accompagné à la base de deux 
faisceaux stipulaires. En général, la feuilledes Lonicera reçoit 
trois faisceaux dont les latéraux se croisent dans la tige avec 
ceux de la paire de feuilles suivantes (Na3geli). 

Trios teum per/'oliatum. La base de la feuille à limbe décur- 
rent reçoit neuf faisceaux décroissant rapidement de volume 
du milieu vers les côtés. 

Viburuum Opidiis : un large faisceau rubané arqué en demi- 
circonférence et deux petits faisceaux séparés correspondant 
aux deux cornes du faisceau moyen; souvent quelques fais- 
ceaux isolés libéro-ligneux ou purement libériens dans la 
concavité du faisceau moyen. 

V. Tinus. Même structure; mais le faisceau moyen, forte- 
ment recourbé, se referme en anneau, de sorte qu'il y a 
un faisceau annulaire médian et deux petits faisceaux angu- 
laires. 

En l'absence de données suffisantes sur le parcours des 
faisceaux dans la tige, et sur les stipules plus ou moins avor- 
tées, il serait inutile de prolonger cette énumération. 

VARIATIONS ÉPHARMONIQUES. 

Tout le monde connaît les variations que présente le port des 
Caprifoliacées. A part quelques plantes herbacées {Adoxa et 
quelques Sambucus) cette famille renferme des arbustes 
dressés, des arbustes grimpants, un sous-arbrisseau couché 
{Linnœa) et un arbuste quelque peujasndnoïde, \e Leycesteria 
formosa. Dans cette dernière plante le port jasminoïde entraîne 
avec lui la plupart des caractères anatomiques qui lui sont 
propres : une partie de l'écorce primaire de la tige prend la 
structure du mésophylle de la feuille; la persistance de l'épi- 



CAPRIFOLIACÉES. -— CARACTÈRES DES GAMOPÉTALES. 191 

derme, combinée avec l'accroissement en épaisseur de l'axe, 
nécessite des divisions secondaires dans les cellules épider- 
miques, etc., etc. ; le port sarmenteux des Caprifolium, com- 
biné avec la présence de longues fibres libériennes sensible- 
ment parallèles, les entre-nœuds étant très allongés, et avec 
le rhytidome annulaire donnent à l'écorce cette apparence 
filandreuse qu'on remarque également sur les Vitis et les 
Clematis : ressemblance qui me paraît être due aux adapta- 
tions semblables. 

Quant aux caractères purement épharmoniques, ils sont peu 
variés; il est vrai que je n'ai étudié que les espèces cultivées. 
Le mésophylle est toujours bifacial ; de structure médiocre- 
ment hélioplîile. Les cellules en palissades sont à peine indi- 
quées dans le Trios teum et dans quelques Viburnum, bien 
développées au contraire dans d'autres Vibiirmmi, dans le 
Sambucm nigra, dans la plupart des Loniœm et surtout dans 
le Leycesteria. Le mésophylle du Linnœa borealis se signale 
par le développement extrême de ses méats intercellulaires. 

Les fibres mécaniques qui accompagnent les faisceaux du 
limbe sont parfois très apparentes {Viburnam Tùms) , nmis or- 
dinairement très larges et peu épaissies; elles forment souvent 
au-dessus et au-dessous des faisceaux, des massifs puissants 
qui les rattachent aux deux épidermes {Lonicera Standishii) . 

Les épidermes sont presque toujours onduleux, le supérieur 
sans stomates, avec ou sans stries cuticulaires; mais la nature 
des ondulations de l'épiderme supérieur fournira de bons 
caractères d'espèces : presque rectiligne dans le Leycesteria, il 
est peu onduleux dans le Symphoricarpus racemosa, très forte- 
ment sinué dans le Triostemi, sinué et pourvu d'épaississe- 
ments collenchymatoïdes irréguliers dans le Viburnum Tiniis, 
finement onduleux et pourvu de ponctuations plates qui cor- 
respondent aux sinus des ondulations dans le Linnœa borealis ; 
sinué en zigzag, à la manière de l'épiderme des pétales d'un 
grand nombre de plantes dans le Viburnum Opulus. 



m 



2. — RUBIA€ÉE». 

Poils lecteurs simples unisériés, 2-muUicellulés, rarement unicellulés 
par la réduction extrême de leur longueur, très rarement allongés et 
unicellulés; poils glanduleux nuls. Stomates toujours accompagnés d'au 
moins deux cellules latérales parallèles à l'ostiole. Cristaux variés suivant 
les groupes naturels, simples clinorhombiques ou mâclés, composés, en 
oursins, aciculaires, raphides ou poudre cristalline. Laticifères proprement 
dits et autres glandes internes nuls. 

Les poils unisériés, allongés, lisses ou ornés de perles cuti- 
culaires, épaissis ou à parois minces, aigus ou arrondis au 
sommet, sont les seuls qu'on rencontre sur les organes végéta- 
tifs des Rubiacées (pl. 9, fig. 6), qui diffèrent ainsi avec la plus 
grande netteté des Caprifoliacées chez lesquelles les poils uni- 
cellulés sont mêlés aux poils glanduleux capités ou à des for- 
mes mécaniques qui en dérivent. Cependant il n'est pas très 
rare d'y rencontrer des poils unicellulés et cela dans deux cas : 
i" lorsque ces organes sont trop petits pour se diviser; 2° dans 
quelques espèces isolées qui portent des poils allongés les uns 
unisériés, les autres unicellulés [Randia telrasperma). L'inter- 
prétation que j'ai donnée au premier de ces cas s'impose immé- 
diatement lorsqu'on examine les feuilles du Bouvardia cordifo- 
lia ; en effet, chaque cellule épidermique de la face supérieure 
se soulève en une petite pointe conique ornée de quelques 
stries cuticulaires rayonnantes, tandis que quelques cellules 
privilégiées produisent une saillie plus forte à laquelle on ne 
peut plus refuser la qualification de poil et qui ne peut guère 
se diviser en raison de sa brièveté extrême; d'un autre côté, la 
tendance k la division transversale se trahit nettement dans 
les poils courts et coniques qu'on rencontre sur le pétiole du 
Mauettia cordi/'olia; lorsque ces poils ne dépassent pas le 
triple de leur largeur, ils demeurent unicellulés; lorsqu'ils 
dépassent au contraire cette longueur, ils se divisent vers le 
tiers de leur longueur par une mince cloison transversale. 

La nervure médiane des grandes feuilles lobées du Peutu- 



CAPRIFOMACÉES. — CARACTÈRES DES GAMOPÉTALES. 193 

fjonia laciniala est armée de courts poils crochus, très épaissis, 
unicellulés (fig. 11), dont la forme est probablement le résul- 
tat d'une adaptation à une sorte de clématisme permettant aux 
feuilles de se retenir sur les végétaux environnants, clématisme 
qu'on trouve plus développé dans plusieurs Galiées (Galium, 
Asperida, Riihia) : chez ces dernières plantes le poil se réduit 
à une grosse cellule crochue élevée au sommet d'une émer- 
gence plus ou moins volumineuse (1). 

Dans toutes les Rubiacées étudiées, la cellule mère spéciale 
du stomate est formée à la suite de deux ou de plusieurs divi- 
sions en U contrariées de sorte que le stomate est toujours 
accompagné de deux cellules latérales qui souvent l'em- 
brassent entièrement. Je n'ai pas rencontré une seule exception 
à cet égard, et je crois qu'on peut hardiment exclure de la 
famille des Rubiacées toute plante dont l'appareil stomatique 
ne présente pas cette configuration. 

Les cristaux d'oxalate de chaux varient beaucoup, mais il 
est à prévoir, d'après l'étude réduite à un nombre d'espèces 
relativement si faible, que chacune de ces formes caractérise 
un groupe naturel. 

Voici en résumé de quelle manière se dessine dès à présent 
la distribution des formes cristallines. 

1. — Cristaux simples, subsimples ou agglomérés. 

a. Naucléées. — Les cellules parenchymateuses du pétiole 
d'une espèce non déterminée d'Uncaria, cultivée dans les 
serres du Muséum, renferment toutes de très petits cristaux 
aciculaires mélangés à la forme en sablier qui a été trouvée 
dans l'urine des albuminuriques ; les cellules épidermiques 
(tig. 13) et surtout celles de l'épiderrae inférieur renferment 

(I) C'est donc à une adaptation spéciale que nous pouvons attribuer cette 
forme aberrante de poils. Nous voyons un phénomène lout semblable en exa- 
minant les poils de la corolle, des étamines, etc., qui sont souvent unicellulés, 
alors que ceux des organes végétatifs sont unisériés. .Ils y sont, en outre, très 
fréquemment moniliforines, même lorsqu'ils ne sont composés que d'une seule 
cellule (par exemple : Verbena). 

7'' série, lîOT. T. I (Caiiier ii» i)'. 13 



194 j. vESfjnE. 

les mêmes cristaux mêlés à quelques petites enveloppes de 
lettres ; certaines cellules assez abondantes du parenchyme du 
pétiole contiennent au contraire de grosses agglomérations 
cristallines dont les différents éléments, parfois très reconnais- 
sablés, semblent appartenir au système clinorhombique. 

Par contre, je n'ai pas trouvé de cristaux dans la feuille du 
Cephalanthus occidentalis qui appartient à la môme tribn. 

b. Catesbœées. — Nombreuses agglomérations dans le pa- 
renchyme des nervures du Pentagonia laciniata. 

c. Gardéniées. — Les cellules parenchymateuses du pétiole, 
des nervures et du mésophylle renferment souvent des agglo- 
mérations cristallines, dans le Gardénia florida ; dans le liber 
de la tige ces cristaux passent à des mâcles très curieuses à 
arêtes courbes et à des cristaux simples qu'il serait difficile de 
décrire sans figures. Une autre espèce du même genre, le 
G. Slanleyana, curieuse sous un autre rapport, ainsi que nous 
le verrons plus loin, présente au contraire l'oxalate pulvéru- 
lent. Je dois dire que j'ai quelque doute sur Texactitude de la 
détermination de cette plante. 

Le Genipa Thunhergia (fig. 8) est remarquable par les beaux 
cristaux simples, clinorhombiques, entiers ou tronqués sur 
deux arêtes opposées, ou mâclés ou agglomérés que ren- 
ferment les tissus du pétiole, des nervures et du mésophylle. 

Les cellules cristalligènes assez rares des nervures de 
VOxyanthus versicolor contiennent également des cristaux 
plus ou moins agglomérés, mais qui se séparent facilement en 
petits fragments punctiformes. 

Enfin on trouve dans le mésophylle du Randia tetrasperma. 
mêlées aux cellules en palissades ou dans les autres tissus et 
dans le parenchyme du pétiole, des cellules cristalligènes 
avec de grosses agglomérations. 

d. Ixorces. — Fortes agglomérations dans tous les paren- 
chymes primaires des Lmra coccinea, javanica, blanda, affi- 
nis (?) et odorata. 

Cette constance- est d'autant plus remarquable que j'ai 
trouvé du sable cristallin à la place des agglomérations dans 



CAPRIFOLIACÉES. — CARACTÈRES DES GAMOPÉTALES. 195 

le Pavetta indica (i), tandis que dans la tige de la même plante 
les cellules de l'écorce primaire voisines des fibres libériennes 
renferment des cristaux simples. Loin de moi la pensée de 
vouloir indiquer par là un moyen de séparer ces deux genres 
à peine séparables. 

e. Coussariées. — Grosses agglomérations dans les paren- 
chymes des nervures et du pétiole du Coussarea (Frœhlichia) 
paniculata. 

2. — Râphides. 

a. Cinchonées. — Cellules à raphides très développées dans 
tous les parenchymes du Manettia cordifolia et du Boavardia 
cordifolia. 

h. Hédyotidées. — Grosses cellules à raphides dans le méso- 
phylle du Pentas carnea. 

c. Haméliées. — Raphides dans le mésophylle et dans les 
parenchymes des nervures et du pétiole de VRamelia patens. 

d. Psychotriées. — Raphides dans les parenchymes des Ce- 
phaelis Ipecacuanha et pedimcularis , du Rhodostoma (Palicou- 
rea) gardenioides et du Psychotria undidata (fig. 9). 

e. Pœdériées. — Raphides dans les parenchymes du Pœderia 
fœtida. 

f. Anthospermées. — Raphides dans les parenchymes du 
Phyllis nobla, du Serissa fœtida et du Coprosma Bcmeri. Le 
Coprosma Incida au contraire renferme des cristaux pulvéru- 
lents dans l'écorce primaire de la tige et des cristaux simples 
dans de longues cellules cloisonnées du liber mou. 

g. Spermacocées . — Raphides dans l'écorce primaire de la 
tige du Diodia dasycephala. 

h. Galiées. — Cellules à raphides dans le mésophylle, au- 
dessous des cellules en palissades et parfois dans les paren- 
chymes des nervures de toutes les Galiées étudiées : Aspenda, 
Galitm, Ruhia. 



(i) Doute sur l'idenlité de la plante. 



196 



3. — Poudre ciustalline ou d'apparence amorphe. 

a. Cinchonées. — Dans le parenchyme des nervures et du pé- 
tiole du Coutarea speciosa, cellules remplies d'une poudre 
cristalline grossière plus ou moins bien agglomérée. 

Poudre cristalline grossière, souvent plus ou moins agglo- 
mérée dans certaines cellules répandues parmi tous les paren- 
cl^mes et souvent dans les cellules épidermiques de la plupart 
des espèces du genre Cinchona : succiriibra (lig. 12), Conda- 
miiica (variétés a, p, y, S de Weddell, douteux pour la variété 
s. Pitaijensis), nitida et Calisaija var. vera; je ne les ai pas 
trouvés dans le C. Calisaija var. Josephiaua. 

Cristaux semblables à ceux des Cinchomp dans V Exostemma 
quinfjueflora et dans le pétiole et les nervures du Luculia gra- 
tissima. 

b. Rondelétiées . — Cristaux pulvérulents plus ou moins 
bien agglomérés dans des cellules spéciales du pétiole des 
Rondelefia umhellafa, triflora et speciosa ; le Rogicra latifolia, 
au contraire, présente de grosses agglomérations cristallines 
dans les parenchymes du pétiole et des nervures et dans le 
mésophylle. 

c. Miissœudées. — Poudre cristalline dans un grand nom- 
bre de cellules du parenchyme du pétiole du Gonzalea spi- 
cafa. 

d. Gardéniées. — Poudre cristalline dans un très grand 
nombre de cellules de tous les parenchymes du Biirchellia bii- 
halina. 

e. Chiococcées. — Poudre amorphe d'oxalate dans le liber, 
dans les parenchymes et même dans l'épiderme du Chiococca 
raccmosa. 

f. îxorées. — Poudre cristalline dans les parenchymes du 
pétiole et des nervures du Coffea arabica et du Rutidea porvi- 
flora; quelques cellules isolées de l'épiderme supérieur de 
cette dernière plante renferment la même poudre (1). 

(I) Je doule île la bonne déteniiinalion de la plante que nous cullivoiis sous 



CAPRIFOLIA.CÉES. — CARACTÈRES DES GAMOPÉTALES. 197 

Ainsi, d'une manière générale, si nous laissons de côté les 
tribus qui n'ont été étudiées que d'après un très petit nombre 
d'espèces, nous voyons que les Cinchonées nous présentent des 
raphides dans les genres Manettia et Boavardia, tandis que 
toutes les autres espèces étudiées sont caractérisées par de la 
poudre cristalline. Toutes nos Gardéniées, sauf le Biirchellia, 
qui présente l'oxalate sous la forme de poudre, nous ont offert 
des agglomérations des cristaux simples. 

Parmi les Ixorées, les vrais Ixora ont donné des agglomé- 
rations, mais déjà le Pavetta indica renferme la poudre 
cristalline qu'on retrouve également dans le Cojfea et le Ra- 
tidea. Le gros des Ixorées paraît donc caractérisé par la 
poudre cristalline; le gros des G«r</Éin/^é;5 par les aggloméra- 
tions ou par les cristaux simples, fait intéressant parce que 
ces deux tribus sont plus étroitement liées qu'on ne le croit 
généralement, et se trouvent trop éloignées l'une de l'autre 
dans le système par suite du caractère (loges de l'ovaire pluri- 
ovulées ou uniovulées) qui sert aux premières divisions des 
Rubiacées et qui me semble parfois tomber à faux lorsque les 
loges ovariennes des Gardéniées deviennent uniovulées par 
avortement ou par réduction. 

Les Psi/cho triées, les Anthospermées et les Galiées parais- 
sent être caractérisées d'une manière générale par les ra- 
phides. ' ^ ' ' ■ 

Les organes glanduleux des Rubiacées sont toujours des 
cellules isolées sur lesquelles je n'ai pas de grandes révéla- 
tions à faire, faute de procédés microchimiques qui permettent 
de déterminer exactement la nature du produit sécrété. Outre 
les cellules laticifères signalées dans les Galiées, on rencontre 
fréquemment dans les parenchymes de l'écorce primaire, 
dans ceux du pétiole et des nervures et dans le mésophylle 
des cellules isolées ou disposées en files remplies d'une ma- 

ce nom au Muséum. Ses larges stipules simples, caduques, ses feuilles glabres, 
non hérissées, s'accordent mal avec les caractères du genre Rutidea. Je ne 
l'ai pas vue en fleur. D'une manière générale, la détermination des Rubiacées, 
cultivées dans les serres du Muséum, m'inspire une médiocre confiance. 



198 jr. VKSfiiiE. 

lière réfringente qui appartient peut-être au groupe des 
tanins et parfois de substances sécrétées spéciales. Il serait 
prématuré d'en donner ici une description même superfi- 
cielle. Je me bornerai à signaler ici deux cas d'une sécrétion 
très particulière. 

Le mésophylle du Gardénia Stanleyana est parsemé de 
grandes cellules complètement remplies d'une matière d'ap- 
parence gommeuse, réfringente, de couleur légèrement bru- 
nâtre. Placées au milieu des palissades, ces cellules prennent 
une forme irrégulièrement sphérique et, dépassant de beau- 
coup le volume des éléments environnants , empiètent sur 
l'épiderme supérieur et sur le parenchyme spongieux. La ma- 
tière gommeuse englobe le gros noyau de la cellule. Quelque- 
fois ces cellules semblent se diviser verticalement. Dans le 
tissu spongieux, composé de cellules rameuses polyaxes, leur 
forme est la même que celle des cellules rameuses, mais elles 
sont un peu plus grosses, et là où plusieurs d'entre elles se 
touchent, les cloisons séparatrices s'effacent; mais il est pro- 
bable qu'elles existent toujours et qu'elles deviennent invi- 
sibles à cause de la réfringence de la matière qui les entoure. 
La plupart de ces cellules sont situées à un même niveau, 
séparé de l'épiderme inférieur par une seule assise de cel- 
lules. 

Dans le C/iiococca racemosa, les cellules du mésophylle ren- 
ferment, outre le noyau brillant, un gros corps sphéroïde de 
couleur bistre, probablement composé de cristaux ou de cris- 
talloïdes rayonnants. 

Les faisceaux du pétiole et des nervures. — Très souvent le 
pétiole et la nervure médiane des feuilles (de dimensions 
médiocres) ne contiennent qu'un seul faisceau courbé en arc 
ouvert en haut {Uncaria, Manettia cordifolia, Pentas, Randia 
tetrasperma, CJiiococca racemosa, Coprosma Baueri, etc.). 

Le faisceau médian, en gouttière, est accompagné de deux 
petits faisceaux latéraux correspondant aux deux arêtes supé- 
rieures du pétiole dans les espèces suivantes : Serissa fœtida, 
dont le pétiole est légèrement convexe à s;i face supérieure, 



CAPRIFOLIACÉES. — CARACTÈRES DES GAMOPÉTALES. 199 

soutenu par une large bande de collenchyme qui meurt vers 
les deux côtés et au-dessous de laquelle se trouve du paren- 
chyme vert. Les faisceaux angulaires se réduisent à un petit 
faisceau ligneux complètement entouré de liber. — Pœderia 
fœiida : le faisceau médian dénote une légère tendance à se 
disloquer en 9-10 faisceaux. — Psijcholria imdulata : faisceau 
médian du pétiole presque refermé sur lui-même, complè- 
tement refermé, annulaire dans la nervure médiane; fais- 
ceaux ligneux latéraux complètement entourés de liber. — 
Frœhlichia paniculata : faisceau médian presque annulaire, 
parfaitement annulaire, aplati en haut dans la nervure mé- 
diane. — Ixora hlanda : faisceau du pétiole presque annu- 
laire, annulaire, aplati en haut dans la nervure médiane. — 
Coffea arabica : faisceau médian en gouttière dans le pétiole, 
annulaire dans la nervure médiane et dans les nervures se- 
condaires, surmonté même dans la nervure médiane de quel- 
ques faisceaux distincts k bois supérieur, et dont un ou deux 
peuvent être surmontés à leur tour d'un faisceau inverse à 
bois inférieur. — Burchellia bubalina : faisceau médian du 
pétiole en gouttière, celui de la nervure médiane surmonté 
d'un faisceau inverse à bois inférieur, rubané et fermant l'ou- 
verture du croissant dessiné par le faisceau inférieur. — Ron- 
deletia triflora : faisceau médian ouvert dans le pétiole et 
dans la nervure médiane. Les jR. speciosa et umbellata sont 
dans le même cas, mais dans le Rogiera latifolia le faisceau 
médian est presque annulaire dans le pétiole, et, dans la 
nervure médiane, le liber du faisceau médian empâte les 
faisceaux latéraux qui sont doubles, c'est-à-dire chacun 
surmonté d'un faisceau inverse. 

Exostemma quinqiieflora : faisceau médian du pétiole large- 
ment ouvert en haut, celui de la nervure médiane surmonté 
d'un faisceau inverse presque exclusivement libérien. — Lucu- 
lia gratissima : faisceau médian du pétiole très fort, à cornes 
vivement recourbées en dedans et embrassant de chaque côté 
quelques petits fascicules à bois supérieur, etc., etc. 

Les faisceaux du pétiole et des nervures présentent une 



200 J. VESQIJE. 

disposition plus compliquée dans les espèces suivantes : 
Cinchona Calisaya vera : faisceau annulaire enfermant un 
faisceau rubané, concave en haut, à bois supérieur et qui est 
surmonté lui-même de 3-4 fascicules à bois supérieur; dispo- 
sition qui se maintient essentiellement dans la nervure mé- 
diane, avec cette différence pourtant que le faisceau principal, 
au lieu d'être annulaire, se compose de deux faisceaux ruba- 
nés, l'inférieur plié en gouttière et le supérieur inverse, fer- 
mant l'ouverture de cette gouttière. — Cinchona Condaminea 
vera : faisceau principal du pétiole courbé en gouttière large- 
ment ouverte et comprenant dans sa concavité un faisceau 
plus petit, annulaire subdisjoint en plusieurs fascicules, le 
tout accompagné de deux petits faisceaux latéraux; dans la 
nervure médiane, deux faisceaux inverses l'un de l'autre et 
superposés. — Cinchona Condaminea lucmnœfolia : faisceau du 
pétiole subannulaire composé de deux faisceaux superposés, 
le supérieur inverse et renfermant un mince faisceau rubané 
à bois supérieur; môme disposition dans la nervure médiane. 
Même structure dans le C. Condaminea lancifolia et, à peu de 
chose près, dans le C. Condainiiiea Pilaijcnsis, où l'on observe 
cependant une plus forte tendance à la disjonction des 
faisceaux. — Cinchona succirubra : structure assez semblable 
avec disjonction complète de tous les faisceaux à l'exception 
du faisceau inférieur, les fascicules qui en résultent s'arran- 
gent irrégulièi'ement en deux ou plusieurs aimeaux fermés. 
— Remijia ferruginea : dans le pétiole, faisceau fortement plié 
en gouttière, se rattachant par ses bords à un faisceau plan in- 
verse. — Remijia pedunctdala: dans le pétiole, faisceau annu- 
laire enfermant un grand nombre de petits faisceaux purement 
libériens et sur les deux côtés respectivement deux faisceaux 
annulaires enfermant une moelle très réduite. — Pentagonia 
laciniata : très grand faisceau presque exactement annulaire, 
accompagné de deux petits faisceaux latéraux et embrassant 
une moelle volumineuse, détruite dans la moitié inférieure, 
dans laquelle sont logés une douzaine de petits faisceaux à 
bois très réduit. — Gardénia florida et SUmleyana : faisceau 



CAPRIFOLIACÉES. — CARACTÈRES DES CxAMOPÉTALES. 201 

annulaire accompagné de deux petits faisceaux latéraux dans 
le pétiole, sans faisceaux latéraux dans la nervure médiane. — 
Riilidea parviflora : dans le pétiole, faisceau annulaire très 
aminci sur les côtés, de manière à conduire à la superposition 
de deux faisceaux inverses, enfermant un faisceau rubané à 
bois supérieur; nervure médiane comprenant un faisceau 
courbé en gouttière enfermant dans sa concavité deux fais- 
ceaux superposés, l'inférieur à bois supérieur, le supérieur à 
bois inférieur. — Pavetta cafra : dans le pétiole, faisceau an- 
nulaire parfaitement circulaire et sur les deux côtés un faisceau 
rubané, plan et horizontal, entier ou disjoint en 2-3 fasci- 
cules, k bois supérieur. — Ixora javanica : dans le pétiole, 
faisceau annulaire cii'culaire accompagné de deux petits fais- 
ceaux latéraux presque entièrement libériens ; dans 17. odo- 
rata, le faisceau annulaire, un peu aplati en dessus, enferme 
un faisceau isolé à bois supérieur. 

Tous ces caractères ne sont que des caractères d'espèce, car 
le nombre, le développement, la disposition des faisceaux dé- 
pendent, en première ligne, des dimensions de la feuille, de la 
longueur du pétiole, etc. Mais il faut se méfier, dans l'appré- 
ciation de ces ditïérences, d'une certaine variabilité, non seu- * 
lement d'individu à individu, de feuille à feuille, mais encore 
dans le mêuie pétiole suivant l'endroit où l'on fait la coupe. 
C'est pour cela que je fais toujours cette coupe exactement au 
milieu du pétiole. 

Les faisceaux une fois disloqués ont une tendance manifeste 
à se disposer en anneaux et cela de la manière la plus écono- 
mique possible. Considérons, par exemple, un faisceau annu- 
laire qui enferme un faisceau à bois supérieur courbé en 
gouttière. Il peut très bien se faire que l'anneau s'ouvre à 
droite et à gauche ; nous aurons alors trois faisceaux : l'infé- 
rieur à bois supérieur, courbé en gouttière, le supérieur à bois 
inférieur courbé également en gouttière, mais en gouttière à 
concavité inférieure et l'intermédiaire courbé en gouttière, à 
concavité supérieure et à bois supérieur ; les deux faisceaux 
supérieurs peuvent avec la plus grande facilité se rejoindre par 



202 J. VESQLE. 

leurs cornes, de sorte que nous aurons définitivement un fais- 
ceau en gouttière embrassant dans sa concavité un faisceau 
annulaire, ce qui donne une image fort différente de l'image 
qui nous a servi de point de départ. 

Le pétiole est en général beaucoup moins pourvu de fibres 
mécaniques libériennes que les nervures; aussi la plupart des 
Rubiacées n'en ont-elles pas; il y en a pourtant quelques 
exemples, mais même dans ceux-ci les fibres libériennes sont 
peu nombreuses et dispersées sur le pourtour du liber du fais- 
ceau médian [Rondeletia speciosa, Rogiera latifoUa, Genipa 
Tfmnhergia). 

Ces fibres, même en massifs assez puissants, ne sont pas 
rares dans les fortes nervures ; il serait inutile d'en citer des 
exemples; souvent même l'ouverture de l'arc formé par le 
faisceau est fermée par une bande fibreuse. Malgré cette parti- 
cularité qui constitue un bon caractère spécifique, je me bor- 
nerai à dire quelques mots sur les massifs fibreux qui accom- 
pagnent les petits faisceaux du limbe de la feuille. 

En général ces faisceaux sont complètement immergés dans 
le mésopbylle, c'est-à-dire que les tissus passent par-dessus 
et par-dessous les faisceaux sans subir le moindre change- 
ment. Souvent ils sont simplement rattachés à l'épiderme 
supérieur ou aux deux épidermes par du tissu incolore plus ou 
moins collenchymatoïde. 

On trouve de petits massifs fibreux au-dessous de ces fais- 
ceaux dans le Remijia ferruginea et dans le Rogiera latifolia ; 
le Rondeletia trifiora est la Rubiacée où j'ai trouvé le système 
mécanique des faisceau le plus développé. On y voit au-dessus 
et au-dessous du faisceau, de forts massifs plus hauts que 
larges, dont le supérieur rejoint l'épiderme dans les veinules 
les plus fortes, mais ne l'atteint plus dans les plus petites. 

Variations épharmonicjiies. — L'épiderme est peu varié et 
dénote chez les Rubiacées, cultivées que j'ai étudiées une adap- 
tation à un milieu physique moyen. Il n'y a là rien qui puisse 
nous surprendre, car on a choisi pour les cultiver, les espèces 
qui s'accommodent le mieux des conditions extérieures que 



CAPRIFOLIACÉES. — CARACTÈRES DES GAMOPÉTALES. '203 

nous parvenons à réaliser dans nos serres. Je suis convaincu 
que j'aurais trouvé des variations bien plus grandes si j'avais 
étudié également les espèces dont nous ne possédons que des 
échantillons secs. Peu importe du reste pour le moment, puis- 
qu'il s'agit avant tout de découvrir les caractères des familles. 

L'épiderme supérieur est presque toujours dépourvu de 
stomates; il est rectiligne ou onduleux, à parois ordinairement 
minces. Dans quelques espèces, comme le Remijia ferruginea, 
il a une forte tendance à devenir collenchymateux dans cer- 
tains endroits; dans d'autres, il est assez épaissi et ses paroi 
verticales se couvrent de ponctuations {Lucnlia gratissima) . 

Nous savons, par mes recherches antérieures, que le mode 
(non le degré) d'ornementation de la cuticule constitue un 
caractère d'espèce. Sous ce rapport les Rubiacées varient assez 
considérablement; les stries cuticulaires parallèles, droites ou 
légèrement ondulées sont très fréquentes; à la face inférieure 
ces stries contournent fréquemment les stomates (Ixora affi- 
nis) ; des stries entortillées ont été observées dans le Remijia 
pedunculata ; on trouve même dans cette plante, ainsi que dans 
beaucoup d'autres qu'il serait trop long de nommer, des ponc- 
tuations sur les parois externes de l'épiderme, ponctuations 
qui sont toujours situées au fond des sinuosités des parois ver- 
ticales et dont j'ai expliqué la raison d'être dans une note (1) 
publiée dans les Comptes rendus de l'Académie. U Exostem- 
ma quinqmjlora présente, à la face supérieure, une cuticule 
ornée de très petites perles saillantes; dans V Oxyanthus ces 
perles sont remplacées par d'assez gros tubercules d'un con- 
tour irrégulièrement arrondi. 

Ainsi qu'on devait s'y attendre, l'hypoderme n'a été observé 
que chez un petit nombre d'espèces cultivées. 11 est très ré- 
pandu dans le genre Cinchona. 

Le C. siiccmibra cultivé dans nos serres le présente encore 

(I) De l'utilité physiologique des ondulations des parois épidermiqties 
(Comptes rendus, 1883, t. XCVII, p. 201). 

Voyez également : Sur les causes et les limites de la variation de struc- 
ture des Végétaux {Ann. agron., t. IX, li*" fasc). 



204 j. vESOi'K- 

bien développé, composé d'une seule assise de cellules isodia- 
métriques. Il est tout à foit semblable dans leC. Calisai/a vera, 
mais moins général dans la variété JoscpMaiia, où il se localise 
ordinairement au-dessus des faisceaux pour faire place à une 
assise de cellules en palissades dans les autres parties de la 
feuille. Cependant cette assise supplémentaire de palissades 
diffère souvent des autres en ce que ses cellules sont beaucoup 
plus larges et moins riches en chlorophylle. 

Les différentes variétés du Cinchona Condaminea ont égale- 
ment un hypoderme d'une seule assise de cellules, étendu sur 
toute la feuille dans les variétés Boiiplandiaiia (vera), Caii- 
dollei et lancifolia, intei'rompu par du parenchyme en palis- 
sades dans le C. Condaminea Pitayensis. 

Cette dernière plante diffère du reste des autres variétés de 
la même espèce par le mode d'épaississement des parois ver- 
ticales de l'épiderme supérieur. Tandis que l'épaississement 
est uniforme sur toute la hauteur de ces parois dans les autres 
variétés, il s'arrête brusquement au milieu de la hauteur dans 
celle-ci. Le C. Condaminea lucumœfolia ii a pas d'hypoderme. 
Il me paraît donc certain qu'on s'est trop hâté de réunir 
en une seule espèce toutes ces formes dont deux (les 
variétés Pitayensis et lucumœfolia) diffèrent nettement des 
autres (i). 

J'ai rencontré l'hypoderme le mieux développé dans le Co~ 
prosma Baueri, plante remarquablement héliophile et xéro- 
phile. La cuticule et les couches cuticulaires sont fortes; l'hy- 
poderme est composé de deux assises de cellules beaucoup 
plus grandes que les cellules épidermiques et à peu près iso- 
diamétriques. 

Dans toutes les Rubiacées que j'ai étudiées, le mésophylle 
est bifacial, en général assez médiocrement héliophile. Dans 

(1) Je dois à l'obligeance de M. Triana les matériaux parfaitement déter- 
minés qui ont servi à cette étude spéciale. 11 y aurait beaucoup à dire encore 
à ce sujet, mais ce n'est pas ici le lieu de le faire. Si on refuse aux caractères 
épharmoniques la qualité s|)écili(]iie, tous les Cinchona se réduiront à une 
seule espèce. Si on l'admet, il faudra convenir qu'on a trop réuni : des deux 
choses l'une. 



C.VPRIFOLIÂCÉES. — CARACTÈRES DES GAMOPÉTALES. 205 

les lignes qui vont suivre, je décrirai les types les plus hélioxc- 
rophiles que j'aie observés. 

Ixora javanica et Serissa fœtida : mésophylle épais de 8-10 
assises de cellules; deux assises de palissades occupant envi- 
ron un tiers de l'épaisseur totale, le reste formé par des paren- 
chymes spongieux extrêmement méatiques. Réservoir d'eau 
formé par l'épiderme, surtout le supérieur, dont la hauteur 
égale presque le tiers de l'épaisseur du mésophylle. 

Rondelelm spcciosa : m^?,o\i\vy\\ç. ê^dà?,-, une assise de palis- 
sades environ iO fois plus longues que larges, et au-dessous 
1-2 assises de cellules arrondies, lâchement unies, remplies de 
chlorophylle, occupant avec les palissades environ un quart de 
l'épaisseur totale du mésophylle; parenchyme spongieux très 
méatique, formé de grandes cellules pauvres en chlorophylle. 
Réservoir d'eau formé par l'épiderme. 

Pœdcria fœtida : mésophylle entièrement formé de trois 
assises de palissades ; réservoir d'eau -formé par l'épiderme 
supérieur dont la hauteur correspond environ au tiers de 
l'épaisseur du mésophylle. 

Rcmijla fermguiea: moitié supérieure du mésophylle formée 
par deux assises de longues palissades, le reste spongieux, à 
cellules rameuses; réservoir d'eau formé par l'épiderme, mais 
faible. Plante très héliophile, mais beaucoup moins xérophile 
que les précédentes. 

Les Cinchona sont en général des plantes assez héliophiles 
à 2-3 assises de palissades occupant environ la moitié de 
l'épaisseur du mésophylle. Les réservoirs d"eau sont l'épiderme 
supérieur et l'hypoderme, mais dans des proportions variables 
suivant les espèces. L'épiderme est surtout remarquablement 
développé et même beaucoup plus fort que l'hypoderme dans 
le C. Coiidamiuea Caudollei: rappelons que son affaissement 
est arrêté par l'épaississement de la moitié supérieure des 
parois verticales. 

La seule espèce vraiment oléoïde que j'aie rencontrée, est le 
Burchellia hnhalina; les fibres parcourent le mésophylle en 
tous sens, filent sous l'épiderme et se glissent même entre les 



206 .1. VESfJlIE. 

cellules épidermiqiies jusqu'au-dessous de la cuticule, où elles 
peuvent former une saillie plus ou moins forte; douées d'une 
certaine plasticité, elles envahissent aisément les méats inter- 
cellulaires avoisinants. 

Classe II. — ASTEPiALES. 

3. — VALÉKIARIÉES. 

(Pl. 9, fig. 14 à 16.) 

Poils lecteurs simples, unicellulés, à parois ordinairement assez 
épaissies, garnies de perles cuticulaires, rarement cloisonnées par des 
parois très minces en 2 ou 3 cellules ; poils capités unisériés à pied 
respectivement 1-pluricellulé, à tête pluricellulée divisée horizontale- 
ment et verticalement. Stomates entourés de plusieurs cellules irrégu- 
lièrement disposées, formés à la suite de 1-plusieurs cloisons obliques 
(mode crucifère). Ci'istaux nuls. Laticifères ou autres glandes internes 
nuls. 

Les Valérianées ne diffèrent en rien des Gaprifoliacées; elles 
sont au contraii^e complètement distinctes des Rubiacées et 
des Composées ainsi que nous le verrons plus loin. La présence 
des cristaux dans les Gaprifoliacées ne saurait être invoquée 
ici comme caractère scientifique, parce que les Valérianées 
sont des herbes, tandis que l'immense majorité des Gaprifo- 
liacées sont des plantes ligneuses. 

Parmi les organes qui figurent dans la description, les poils 
tecteurs (fig. 15) seuls présentent parfois des variations. Les 
poils cloisonnés transversalement par une paroi très ténue 
sont fréquents à la face inférieure, sur les nervures des feuilles 
du Valeriana samhucifolia; à la base du pétiole de la même 
plante on en trouve môme qui sont divisés en trois cellules. 

Toutes ces herbes m'ont offert des feuilles bifaciales avec 
des palissades peu différenciées ou nulles et des faisceaux im- 
mergés dans les parenchymes. Il eiit été intéressant d'exami- 
ner, ce que je n'ai pas fait, les feuilles du Plectrilis hniclnjste- 
mon, dont l'écorce est pourvue de puissants massifs fibreux 
correspondant aux angles de la tige. Nulle part je n'ai vu un 



DIPSACÉES. — CARACTÈRES DES GAMOPÉTALES. 207 

organe iieltement affirmé comme réservoir d'eau; la réserve 
transpiratoire paraît donc être entièrement parenchyma- 
teuse (1). A en juger d'après leur anatomie, ces plantes doivent 
beaucoup varier sous l'influence de la culture, surtout quant 
à la structui'e du mésophylle. Tantôt les stomates ne se ren- 
contrent qu'à la face inférieure, tantôt sur les deux faces, 
distinction qui servira peut-être à reconnaître les espèces, 
ainsi que quelques autres caractères, tels que la rareté exces- 
sive ou l'absence (?) des poils tecteurs {Valeriana montam). 

i. — DIPSACÉES. 

(Pl. 9, fig. 17 à 21.) 

Poils tecteurs simples, unicellulés, à paroi assez épaisse, lisse ou 
ornée de perles cuticulaires ; poils capités unisériés, à téle multicellulée 
ou paucicelluléo. Stomates entourés de plusieurs cellules irrégulièrement 
disposées ou plus ordinairement de 3 cellules dont une plus petite que 
les 2 autres, formés à la suite de plusieurs (ord. 3) divisions obliques 
(forme crucifère). Cristaux nuls (? du moins dans les organes végétatifs). 
Laticifères et autres glandes internes nuls. 

Il n'y a pas de différence rationnelle entre les Dipsacées, les 
Valérianées et les Caprifoliacées. 

Les poils tecteurs varient peu (fig. 1 7 et 20) ; ils sont ordi- 
nairement cylindriques aigus, à paroi épaisse, lisse ou ornée 
de perles. Dans X&Kiumtia hybrida les deux formes se trouvent 
réunies; les poils lisses, plus robustes que les autres, sont 
surélevés au sommet d'une petite émergence; les poils perlés, 
beaucoup plus petits, sont au conti^iire implantés au niveau 
général de l'épiderme et légèrement arqués-apprimés. Dans 
les Dipsacus, le poil est extrêmement robuste, vulnérant, co- 

(1) C'est la première fois qu'on verra figurer cette expression. La réserve 
transpiratoire parencliymateuse n'est autre ctiose que la quantité d'eau que les 
parenchymes, pris en bloc, peuvent perdre sans que la plante périsse; malgré 
l'absence d'un réservoir anatomiquement différencié, cette réserve est très forte. 
J'ai vu de jeunes plantes {Pisum) perdre plus de la moitié de leur poids frais 
et reprendre rapidement leur poids initial et au delà, aussitôt qu'on les mettait 
en contact avec l'eau, sans souffrir le moins du monde. 



Wê J. VESQllE. 

nique et implanté au sommet d'une émergence cylindrique 
multicellulée, cylindrique, de deux à quatre fois plus longue 
que le poil. 

Les poils glandulaires (fig. 18) sont semblables à ceux des 
Caprifoliacées et des Valérianées {Dipsacus, Cephalaria, Sca- 
biosa). Bans le Knaiilia, la glande, chargée d'une matière rouge 
brun (sur le pédoncule, fig. 19), termine un pied 2-3-cellulé, 
cylindrique, et elle revêt en plus petit, la forme caractéristique 
des glandes du Houblon, 

Les stomates (fig. "li) se développent de la môme manière 
que dans les deux autres familles de ce groupe naturel, c'est-à- 
dire d'après le mode crucifère ; mais la disposition des cellules 
accessoires de l'appareil stomatique se conserve généralement 
mieux que dans les autres familles, de sorte qu'on peut recon- 
naître le mode de développement sur l'appareil adulte. Mais 
cela n'est pas toujours le cas, les cellules accessoires ayant 
tou jours une certaine tendance à prendre la forme des cellules 
épidermiques environnantes (i). 

Les cristaux paraissent faire défaut dans les organes végéta- 
tifs, ce qui n'a rien qui doive nous surprendre lorsqu'il s'agit 
de plantes herbacées, mais on les trouve souvent en abon- 
dance dans les organes floraux, pai' exemple dans les tissus de 
rinvolucclle caliciforme du Cephalaria, du Knautia, etc. 

Le pétiole, même le mieux difïérencié et la nervure mé- 
diane, ne renferment jamais qu'un nombre impair de faisceaux 
distincts, disposés suivant les côtés d'un angle ouvert en haut 
et se rapprochant sensiblement, quant à son ouverture, de 

(I) La cause de la coiiSci'vation des cellules accessoires dans un cas, de leur 
efTacemeut dans l'autre, nie parait rcsidei' uniquement dans l'époque relative 
du développement des stomates. S'il existe déjà à cette époque un équilibre 
parfait dans l'accroissement des cellules épidermiques, les cellules de l'appareil 
stomalique seront nécessairement plus petites que les autres et ne peuvent 
prendre une forine qui masque leur naUii'e : cela est surtout visible dans les 
Crucifères, où plusieurs stomates d'âge différent naissent souvent aux dépens 
d'une même cellule primordiale. Si, au contraire, cet équilibre n'est pas 
encore acquis, les cellules accessoires s'accroissent et ne tardent pas à prendre 
le volume et la fni'me des cellules environnantes. 



DIPSACÉES. — CARACTÈRES DES GAMOPÉTALES, 209 

l'angle droit; le faisceau médian est naturellement le plus 
fort et- leur volume décroît régulièrement vers les deux cornes 
de la section du pétiole. Quelquefois, dans les grandes feuilles 
{Dipsacus azureus) de petits fascicules sont intercalés aux gros 
faisceaux. Le parenchyme des nervures et du pétiole est ti'ès 
abondant et souvent une grande lacune en occupe le centre. 

VARIATIONS ÉPHARMONIQUES. 

Les faisceaux du limbe sont immergés dans le mésophylle 
ou tout au plus reliés aux deux épidémies par du paren- 
chyme incolore à parois minces {Dipsacus). Je n'y ai jamais 
trouvé de fibres mécaniques. 

L'épiderme, à parois verticales presque toujours onduleuses 
ou curvilignes, est assez fort pour qu'il puisse être considéré 
comme réservoir d'eau sans atteindre pourtant les dimensions 
considérables de l'épiderme d'un grand nombre de Vaîéria- 
nées.Les parois verticales, parfois assez épaisses, se couvrent 
alors de ponctuations en forme de boutonnières verticales. 

La cuticule est partout faible, lisse ou striée seulement dans 
le voisinage des poils, ce qui la fait contraster singulièrement 
avec les poils souvent si fortement épaissis et ornés de perles 
cuticulaires {Scabiosa graminifolia) ; mésophylle bifacial ou 
centrique, suivant les espèces, bifacial, par exemple, dans les 
Scabiosa Coluiabaria^ graminifolia et nkranica, etc., centrique 
dans le S. caucasica où il renferme environ trois assises de 
palissades à la face supérieure et deux ou trois assises à la face 
inférieure, et dans le Dipsacus azureus. 

On trouve généralement des stomates sur les deux faces des 
feuilles, mais en nombre moindre à la face supérieure, même 
dans les feuilles à mésophylle centrique. Les cellules stoma- 
tiques occupent le niveau extérieur de l'épiderme (i). 

(1) Je suis, dans cet exposé, l'ordre adopté par MM. Benlham et Hooker. 
Cela ne veut pas dire que je l'admets en tout. Il me paraît certain que les 
Caprifoliacées ne doivent pas être séparées, ainsi que le font les auteurs du 
Gênera, des Valérianées et des Uipsacées : ces trois familles constituent une 
classe bien distincte des Rubiacées d'une part et des Composées d'autre part. 
1' série, Bot. T. 1 (Cahier n° h)". li. 



210 



5. — COMPOSÉES. 

(l'Ianche 10.) 

Poils lecteurs de deux espèces : 1 unisériés, 2 pluriinuliisériés (laci- 
nies) ; poils glanduleux 1-2-pliirisériés, plus ou moins nettement capités, 
devenant quelquefois mécaniques par l'excroissance des cellules de la 
têle. Stomates entourés de 3 cellules ou de plusieurs cellules irréguliè- 
rement disposées; cellule mère spéciale formée à la suite de 1, 2 ou 3 
divisions inclinées les unes sur les autres ou perpendiculaires entre elles. 
Cristaux aciculaires petits, ou plus grands, en lames, rarement en octaè- 
dres, souvent nuls dans les organes végétatifs. Glaiules de trois espèces, 
laticifères articulés, cellules fusiformes lactescentes et canaux schizogènes 
distribués probablement suivant les affinités naturelles. 

Poils. — Malgré la diversité des formes, les poils des Com- 
posées sont d'une constance remarquable. Les poils lecteurs 
se divisent en deux catégories, ceux qui sont typiquement 
tecteui^s et ceux qui résultent de la transformation des poils 
typiquement glanduleux en poils tecteurs, les cellules sécré- 
trices étant détournées de leurs fonctions et ti\tnsformées, 
avec hypertrophie, en cellules non sécrétrices. 

A la première de ces catégories appartiennent deux formes 
distinctes : 1, les poils unisériés; 2, les poils bipluriséi^iés. 

Poils unisériés. — La variété la plus simple, le poil monili- 
forme, paraît être également la plus répandue; les cellules, à 
parois minces, renflées, sont assez nombreuses et le poil se 
termine par une cellule arrondie ou obtuse. Ces poils ne su- 
bissent que de légères modifications loi\sque leurs fonctions 
changent. On les trouve, par exemple, sans aucun change- 
ment dans le tube de la corolle du Palaf'oxia texana, la cellule 
terminale seule étant quelquefois allongée démesurément. 
Dans le Tagetes teimifolia, les poils qui garnissent le tube de 
la corolle sont fusiformes, rétrécis à la base ou près de la base 
et terminés par un très petit bouton qui surmonte la dernière 
cellule. Cette forme parait être adaptée à la nécessité de pou- 
voir s'incliner dans tous les sens (1). 

(1) Uappelons que les poils de la Taupe sont précisément dans le même cas, 



COMPOSÉES. — CARACTÈRES DES GAMOPÉTALES. 211 

Une autre modificaLion résulte de l'épaississement des pa- 
rois longitudinales {Liudheimera texana), mais cet épaississe- 
ment s'étend rarement sur toutes les cellules; dans le Bellis 
aiimia, les dernières cellules seules sont atteintes et se dis- 
tinguent en outre des autres cellules par leur diamètre tantôt 
plus petit (sur les bords de la feuille), tantôt plus grand (à la 
face inférieure, près des nervures) et par la rugosité de leur 
surface. h'Echinacia serolina présente des poils à peu près 
semblables et souvent pourvus, vers le milieu, d'une ou de deux 
cellules plus ou moins complètement sclérifiées. Sur les feuilles 
du Palafoxia déjà nommé (fig. 10), les deux ou trois cellules 
terminales de certains poils épaississent, non seulement les 
parois longitudinales, mais aussi les transversales, de sorte 
que les cavités cellulaires sont souvent réduites à une petite 
fente transversale; en même temps la cellule terminale co- 
nique et aiguë s'allonge un peu, et tout le poil est fortement 
courbé, appriraé ou même genouillé à la jonction des cellules 
supérieures. 

Cette différenciation du poil en une partie inférieure molle 
et une partie supérieure rigide, atteint son maximum sur les 
feuilles du Catananche cœrulea (fig. 4), dont les poils sont 
comiposés d'environ quatre cellules plates discoïdes, à parois 
minces, etd'une très longue cellule terminale fortement épais- 
sie, aiguë. 

Une autre modification très curieuse consiste en ce que la 
cellule terminale seule, sans se sclérifier, s'allonge démesu- 
rément. Les exemples de cette nature abondent, surtout dans 
les espèces tomenteuses. En voici quelques-uns des plus 
typiques. 

Dans le Vei'mnia flsxuosa (fig, 3), le poil n'est guère com- 
posé que de trois ou quatre cellules dont les deux ou trois 
inférieures sont à peu près isodiamétriques, tandis que la 
terminale, à parois très minces, dépasse ordinairement en 
longueur le sextuple de l'ensemble des cellules basilaires; 
cette cellule terminale ne tarde pas à s'aplatir et à prendre 
une foime rubanée; la même forme existe également dans le 



212 s. VESfJUE. 

F. centriftora, mais beaucoup moins différenciée dans le 
V. emmens. 

Dans les Buphthalmum et surtBut dans VAsteriscus arjuati- 
cus (fig. 2), les cellules du pied sont beaucoup plus larges que 
la cellule terminale grêle et cylindrique ; les Asteriscus diffè- 
rent en outre des autres exemples en ce que les deux cellules 
terminales s'allongent et se remplissent de bonne heure d'air. 

Dans les espèces tomenteuses et dans celles qui sont recou- 
vertes d'un revêtement aranéeux, le poil est formé à sa base 
par une ou plusieurs cellules égales qui constituent un pied 
plus ou moins allongé et au sommet duquel est implanté une 
cellule extrêmement allongée, d'un diamètre beaucoup moin- 
dre que les autres et se feutrant avec les cellules terminales 
des poils voisins. Dans VAutennaria plantaginea le pied ne me 
paraît ordinairement formé que par une seule cellule (fig. 6), 
tandis qu'il en compte plusieurs dans le Circium lanceolatim 
(fig. 5), et un assez grand nombre dans le Serratula tinctoria, 
le Cineraria cnienta, VAnandria {Gerbera) bellidiastrum, le 
Petasiles albus, etc. Cette dernière plante est des plus remar- 
quables par l'implantation fortement oblique de la cellule ter- 
minale sur la dernière cellule du pied. Cette forme nous con- 
duit à une autre qu'on observe sur les écailles involucrales du 
Chrysanthemum corouarlum et qui offre la plus grande ressem- 
blance avec les poils malpighiacés, à cela près que le pied est 
bi- à pluricellulé (fig. 41) (1). 

Quelque frivole que puisse paraître au premier abord l'étude 
des poils dans un même groupe naturel, on est forcé de recon- 
naître qu'elle est pleine d'enseignements ; nous voyons en effet 
combien il est dilficile à la plante de renoncer à la structure 
fondamentale d'un organe. Ce simple poil unisérié fait pour 
ainsi dire tous les efforts pour satisfaire à tous les besoins de 
l'adaptation sans altérer le caractère morphologique primitif. 
Ce sont ici la dernière cellule, rarement les deux dernières qui 
jouent le rôle de poil unicellulé en prenant les diverses formes 

(1) M. Grignon {Étude comparée des Lonicérinées et des Astéroidécs) les 
figure également pour le Pyrethrum indicum. 



COMPOSÉES. — CARACTÈRES DES GAMOPÉTALES. 213 

que je viens d'indiquer. Il est certes très curieux de voir la 
dernière cellule du poil du Catananche prendre la structure 
d'une véritable soie et rejeter vers la base toutes les autres cel- 
lules dont il n'a pas été permis au poil de se débarrasser. 

Poils plurisériés. — Le calice si particulier de la plupart 
des Composées nous apprend déjà la présence presque con- 
stante de poils plurisériés, poils qui se rencontrent sur les 
organes végétatifs d'une foule d'espèces, quelquefois même 
jusque dans le tube de la corolle (Seriola œtnensis, Andrijala 
sinuala). 

Ils paraissent être surtout très fréquents dans les Chicora- 
cées et varient d'une manière générale, quant à leur degré- de 
complication, depuis la véritable lacinie (1) formée par un plan 
ou un corps de cellules déchiqueté aux bords (fig. 7), bi-mul- 
tifide, jusqu'au poil bisérié, et quanta l'indépendance plus ou 
moins grande de la dernière cellule de chaque série, de sorte 
que ce poil peut être lisse ou scabre, sur les organes végéta- 
tatifs aussi bien que dans l'aigrette du fruit. La forme plu- 
meuse, si fréquente dans l'aigrette, n'a pas été trouvée sur les 
feuilles où elle n'aurait sans doute pas sa raison d'être. 

On observe assez fréquemment la forme de passage du poil 
plurisérié au poil unisérié, par exemple à la face inférieure des 
feuilles du Cichoriumintyhus, où les poils plurisériés à la base 
se terminent par un flagellum unisérié. 

Signalons enfin une variété extrêmement réduite de poils 
bisériés qui ne consiste qu'en deux cellules collatérales, appli= 
quées l'une contre l'autre sur toute la longueur (fig. 8 et 9), et 
qui se rencontre fréquemment sur l'ovaire {Palafoxia, Tagetes, 
Cephalophora, Gazania, Gunlhera, Solidago, etc.), moins sou- 
vent dans le tube de la corolle où ils se rattachent par tous les 
intermédiaires aux poils plurisériés {Picridium lingitamim), 
ou sur les filets des étamines {C/rsiim lanceolatum) . On se 
rappelle que ces poils subissent une transformation adapta- 
tionnelle intéressante sur le péricarpe du Séneçon. 



(1) Allem. : Zotten. 



214 J. VES^IllR. 

Il me reste un dernier point à mentionner. Il arrive quel- 
quefois, quoique assez raremenl, que le poil unisérié est inséré 
au sommet d'une petite masse cellulaire conique ou hémi- 
sphérique qui me parait être au moins en partie d'origine péri- 
blématique {Lindheimeira texana) ; supposons que le poil 
proprement dit avorte et se réduise à une petite pointe très 
aiguë, nous aurons l'explication des nombreuses aspérités qui 
couvrent les feuilles de V Urospernmm picroiiles (1). 

Poils glanduleux. — Les poils glanduleux sont très variables 
non seulement d'une espèce à l'autre, mais dans la même es- 
pèce d'un organe à l'autre ; ils sont généralement plus volu- 
mineux et d'une structure plus compliquée sur l'involucre et 
sur le pédoncule que sur les autres parties de la plante. 

On peut les classer d'abord d'après le degré de différencia- 
tion de la tête sécrétrice et ensuite d'après la complication plus 
ou moins grande de la structure de la tête et du pied. Je 
pourrais citer des exemples de tous les intermédiaires entre 
ces différentes formes. Mais je m'abstiendrai de cette énumé- 
ration stérile pour mentionner simplement une forme plus 
arrêtée, mieux définie, qu'on rencontre très souvent sur 
l'ovaire, sur la corolle, sur le réceptacle de l'inflorescence et 
même sur les organes végétatifs (A steriscus, Conoclininm. Cos- 
mop/ijjllimi, Cephalophora, etc.) ; ce sont de courts poils bisé- 
riés, de contour arrondi, composés de deux rangées collaté- 
rales d'un petit nombre de celUiles qui peuvent toutes devenir 
sécrétrices en commençant par celle du sommet et qui s'entou- 
rent ainsi de la matière huileuse et odorante retenue par la 
cuticule soulevée (fig. 13). 

Ces poils sécréteurs ainsi que les poils tecteurs formés par 
deux cellules collatérales sont tellement répandus dans la 

(1) Les faits de cette nature ne sont pas rares. Nous veiTons que c'est de cette 
manière qu'il faut expliquer les plaqiies cystolitliiques des Cermthe (voyez les 
Borraginées). Le même phénomène d'avorlement d'un poil au sommet d'une 
émergence a suffi à A. P. de Candolle, pour séparer le Ranunculns tubercu- 
latits du R. arvensis. 



COMPOSÉES. — CARACTÈRES DES GAMOPÉTALES. 215 

famille des Composées et tellement rares, sinon nuls clans 
toutes les autres familles, qu'ils fournissent une diagnose aussi 
facile que sûre. 

Poils glanduleux transformés en poils mécaniques. — Lors- 
qu'on examine les poils capités à pied plurisérié de l'involucre 
de VAndryala sinuata, on voit que les cellules supérieures de 
la tête forment autour du sommet une couronne de petites 
saillies ; les poils capités à pied unisérié qui accompagnent 
ordinairement les premiers sont remplacés par des poils uni- 
eériés terminés par une couronne de longues cellules rayon- 
nantes (fig. 14). On sait que ces poils étoilés sont souvent 
considérés comme caractéristiques du genre Andryala, mais à 
tort, car ils existent également dans certaines espèces du 
genre Hieraciwn. 

La valeur taxinomique des poils dans la subdivision de la fa- 
mille des Composées. — Malgré le nombre relativement minime 
des espèces étudiées, il me paraît certain que la réunion si 
caractéristique des formes de poils que je viens de décrire est 
à peu près également répandue dans toutes les tribus de la 
famille. Dans tous les cas les caractères distinctifs qu'on pourra 
établir après une étude complète, seront rares. Les poils glan- 
duleux bisériés par exemple, semblent appartenir surtout aux 
tribus corymbifères (Hélénioïdées, Hélianthoïdées, Eupatoria- 
cées, Anthémidées, Inuloïdées, etc.). 

Cette étude semble au contraire promettre de meilleurs 
résultats quand il s'agira de faire les coupes dans les grands 
genres, par exemple, dans le genre Hieracium. 

Stagnâtes. — Le développement des stomates a été étudié 
dans un assez grand nombre d'espèces appartenant aux genres 
Boltonia, Coreopsis, Barkhausia, Senecio, Chrusanthenvum, Eu- 
patorium (fig. 15). Partout règne le type crucifère, altéré seu- 
lement sur les organes relativement allongés, tels que la tige 
et les cotylédons, en ce sens que les divisions successives sont 



perpendiculaires entre elles au lieu d'être obliques. Il est mal- 
heureusement assez rare que la disposition particulière des 
cellules accessoires de l'appareil stomatique qui résulte de 
ce mode de développement, se conserve avec toute la netteté 
désirable jusqu'à l'état adulte. Ordinairement les cellules 
accessoires prennent les mêmes dimensions et la même forme 
que les cellules épidermiques non intéressées dans la forma- 
tion des stomates, de sorte que ceux-ci ne paraissent être en- 
tourés que de trois ou quatre cellules disposées sans aucune 
régularité apparente (fig. 17). Dans tous les cas on trouvera 
donc le stomate entouré de plusieurs cellules ou de trois 
cellules dont une est plus petite que les deux autres (fig. 16). 

Cristaux. — Les espèces réellement cristalligènes sont rares 
dans la famille des Composées, du moins quant à leurs organes 
végétatifs. La partie interne du tégument de l'ovule, de même 
que la paroi ovarienne, renferment au contraire presque tou- 
jours des cristaux allongés prismatiques obliques. Peut-être, 
en cherchant avec beaucoup de soin dans les tissus parenchy- 
mateux du pétiole par exemple, découvrirait-on de petits cris- 
taux aciculaires isolés ou réunis en houppes étoilées. 

La forme des cristaux des Composées diffère considérable- 
ment de celle qu'on rencontre dans les autres Gamopétales 
périgynes, pour se rapprocher davantage de celle qui carac- 
térise un groupe particulier des Gamopétales hypogynes, celui 
des Bignionacées, Gesnéracées, etc. 

Ce sont le plus ordinairement des cristaux prismatiques, 
aciculaires, trop petits pour être déterminés, souvent réunis 
en un petit groupe qui peut simuler une agglomération. On 
observe cette forme, par exemple, dans le parenchyme des 
nervures et du pétiole à\\ Psacalium (Senecio) Boiirgeanum (i) , 
du Stifftia insi(/nis, qui les présente également dans ses cel- 

(1) Je commets une faute contre les règles généralement admises de la Pliy- 
tographie, en mettant entre parenthèses le nom générique le plus vaste, mais je 
ne puis guère faire autrement avant que les espèces aient été rigoureusement 
dénommées par les phytographes. 



COMPOSÉES. — CARACTÈRES DES GAMOPÉTALES. 217 

Iules épidermiques , et du Cosmophi/llum {Podachœiiium), 
cacaliœfoliifm (fig. 18); quelquefois (Sti/ffia) cette forme est 
mêlée à de petites lames parailélipipédiques. Dans le Cono- 
cliniiim {Eiipalorium) ianthinum {ûg. 19), les cristaux acicu- 
laires sont plus gros, parfois réunis en petites agglomérations 
rayonnées, et paraissent affecter la forme de prisrîies droits 
à base carrée, ce qui est d'autant plus probable qu'ils sont 
mêlés à de très beaux octaèdres presque réguliers et à des 
prismes très courts, lamellaires, modifiés sur les faces lon- 
gitudinales par des faces octaédriques (1). 

Les appareils sécréteurs des Composées viennent d'être 
l'objet d'un nouveau travail de M. Van Tieghem (2). Je pourrai 
donc me borner à énumérer brièvement, d'après M. Van 
Tieghem, les résultats généraux de ces recherches et de celles 
qui ont précédé. 

Ces appareds affectent trois formes distinctes : des canaux 
oléifères, des cellules laticifères anastomosées, et de longues 
cellules résinifères. Suivant les tribus, ces trois formes se 
remplacent ou se superposent : en laissant de côté quelques 
formes de transition, les Radiées n'ont que des canaux oléi- 
fères, les Chicoracées n'ont que des réseaux laticifères, les 
Gynarées, du moins la plupart d'entre elles, ont à la fois des 
canaux oléifères et des cellules résineuses isolées. 

(1) M. Vuillemin, dans un travail étendu sur l'anatomie de la tige des Com- 
posées, fait de la présence des cristaux un caractère épharmonique. Il peut 
avoir raison dans une certaine mesure, mais il est certain que l'affinité y est 
pour quelque chose; c'est ainsi, par exemple, que les Caryophyllées, quoique 
herbacées et peu ou point charimes sont en général riches en oxalate. Je ne 
suis plus d'accord avec cet observateur quand, d'une seule observation, il 
conclut à une influence générale de la carnosité sur l'abondance des cristaux. 
On voit ci-dèssus que la présence des cristaux chez les Composées n'est pas 
aussi rare que le croit M. Vuillemin et que ce sont les plantes de grande taille 
et surtout les espèces ligneuses qui en renferment, fait qui est loin d'être isolé 
et sur lequel j'ai déjà attiré l'attention. Quant à l'influence de la carnosité 
comme telle, je ferai remarquer que, si les Cactées et les Portulacées sont très 
riches en cristaux, il n'en est pas de même des Stapelia et des Eiiphorbia 
cactiformes. 

(2) Bull, de la Soc. bot. de France, 1883, p. olO et Ann. des se. nat., 1" sé- 
rie, I, p. 5, 1885. 



218 J, VESfJlIE. 

Dans la tige et les feuilles, les canaux oléifères sont bordés 
de cellules sécrétrices spéciales et demeurent appliquées à la 
surface externe de l'endoderme; leur disposition relativement 
aux faisceaux varie suivant les genres. Outre ces canaux sus- 
endodermiques, la tige et les feuilles en possèdent quelquefois 
à la périphérie de l'écorce, sous l'épiderme, et assez souvent 
dans la moelle; plus tard, il se fait de nouveaux canaux sécré- 
teurs dans le liber secondaire. 

Les réseaux laticifères des Chicoracées appartiennent à ce 
tissu périphérique du plérome auquel M. Van Tieghem a 
donné le nom de péricycle, tissu dont les productions hy- 
pertrophiques ont été jusqu'à présent confondues avec les 
faisceaux. Ces laticifères, loin d'appartenir au liber ainsi 
qu'on l'a souvent dit, sont extérieurs au liber. Ce qui a donné 
lieu à l'ancienne manière de voir, c'est que, dans le Cicho- 
rinm, par exemple, le réseau laticifère embrasse souvent un 
massif de tissu mécanique plus ou moins différencié qu'on 
prenait pour le liber primaire et qui appartient en réalité 
au péricycle. 

La position des cellules résineuses isolées des Cynarées et 
des Vernoniacées est exactement la même que celle des lati- 
cifères des Chicoracées. 

YARIATIONS ÉPHARMONIQUES. 

Les variations épharmoniques des Composées, en tant 
qu'elles trouvent leur expression dans la structure de la 
feuille, sont peu nombreuses et peu intéressantes. Les sto- 
mates sont ordinairement répandus sur les deux faces de la 
fouille, quelquefois en aussi grand nombre à la face supé- 
rieure qu'à la face inférieure {Ilieraciuiu villosum). Le méso- 
phylle est ordinairement bifacial, plus rarement centrique. Il 
y a souvent une forte tendance à la carnosité, les cellules en 
palissades étant disposées sur plusieurs rangs et se continuant 
ainsi jusqu'à la face inférieure. La plus forte expression de 
cette carnosité s'observe dans le genre Senecio {Kleinia) où 



COMPOSÉES. — CARACTÈRES DES GAMOPÉTALES. 219 

elle devient tout à fait typique. Il est évident que ce caractère 
seul ne peut servir à établir un genre distinct. 

Presque toutes les espèces que j'ai étudiées sont adaptées à 
un milieu moyen et par conséquent probablement très va- 
riables sous l'influence du milieu. 

La protection contre la trop forte transpiration est ordinai- 
rement obtenue par le développement du système pileux qui 
entraîne alors, ainsi qu'il le h'il toujours, la saillie des cel- 
lules stomatiques au-dessus du niveau de l'épiderme, par 
exemple dans le Cineraria cruenta, dont les stomates occupent 
l'extrémité d'un véritable tube cylindrique ou conique formé 
par les cellules environnantes (fig. 50). 

Quelquefois la cire en petites granules remplace les poils, 
substitution qui peut être regardée comme un excellent ca- 
ractère spécifique. 

Nous voyons, par exemple, les feuilles de V llieracinm Pilo- 
sella garnies à la face supérieure de longues lacinies, à la face 
inférieure d'un tomentnm de poils étoilés, les H. repens et 
cymosum recouverts du même revêtement pileux, mais à poils 
éloilés caducs, les if. virosum, umbellaàim, amplexicaule, tri- 
dentaUim, SchmidtM et ramo52Wi pourvus de lacinies et de poils 
capités et enfin les H. saxatile et villosum garnis de lacinies et 
recouverts de cire granuleuse. Remarquons en passant la 
substitution bien évidente des poils étoilés aux poils capités 
glanduleux. 

La présence de la cire a été constatée en outre sur les 
feuilles du Kleinia neriifolia, ficoides (d), etc. 

Disposition des faisceaux dans le pétiole et dans les fortes 
nervures. — Le nombre des faisceaux de la feuille et leur 
disposition dépendent des dimensions de la feuille et la dis- 
position ensuite spécialement de son orientation. Cette loi est 
si générale, qu'il est presque inutile d'entrer dans les détails 
lorsqu'il s'agitd'autre chose que d'une monographie complète. 

En généra], les feuilles occupant une situation latérale 

(1) Cité par M. De Bary, Bol. Zeit., 1871, col. 135. 



220 J. VES<(HJE. 

(feuilles étalées), les faisceaux sont disposés en un arc d'au- 
tant plus ouvert en haut que le pétiole est moins différencié 
comme tel, c'est-à-dire qu'il difïère moins du limbe. Le 
nombre des faisceaux dépend ensuite des dimensions de la 
feuille et peut varier, dans les espèces étudiées, de cinq à un 
grand nombre. Lorsque les faisceaux sont peu nombreux, ils 
diminuent régulièrement de grosseur à partir du médian infé- 
rieur vers les deux latéraux supérieurs; dans le cas contraire 
il s'y mêle des fascicules plus petits qui ne sont pas toujours 
situés exactement sur le tracé de l'arc des faisceaux princi- 
paux (Conoclinium). La disposition est la même dans les 
grosses nervures, mais on y observe quelquefois {Verbesiim 
gigantea) la formation d'un faisceau médian supérieur in- 
verse, par renversement des cornes de l'arc et par fusion 
des fiiscicules détachés, c'est-à-dire à bois inférieur. 

Dans les plantes à grandes feuilles radicales dressées {Pe- 
tasites), la régularité de l'arc des faisceaux est moins appa- 
rente, la concavité de cet arc fermé en haut étant remplie d'une 
multitude de faisceaux dont quelques-uns ne présentent qu'un 
bois très réduit ou sont même purement libériens. La section 
du pétiole étant presque circulaire, légèrement aplatie à la face 
supérieure, la plupart des faisceaux orientent leur bois vers 
l'intérieur : quelques-uns seulement très voisins de la face su- 
périeure font exception et rétablissent la symétrie zygomorphe 
de la feuille. 

Faisceaux des veinules. — Ces faisceaux sont immergés dans 
le parenchyme assimilateur de la feuille ou rattachés à l'épi- 
derme supérieur ou aux deux épidémies par du parenchyme 
incolore. 

Si/stèmes mécaniques, ordinairement très peu développés 
dans la feuille, réduits à des massifs fibreux rarement bien 
importants au-dessus et au-dessous des faisceaux, dans le 
limbe, en dehors des faisceaux dans le pétiole, le plus souvent 
nuls. Dans le pétiole, même celui des grandes feuilles {Peta- 
sites, Conoclinium, Cosmophyllum), le tissu mécanique n'est 



CAMPANULACÉES. — CARACTÈRES DES GAMOPÉTALES. 221 

représenté que par une légère bande de coUenchyme sous épi- 
dermique, à tel point qu'on se demande comment une feuille 
de Cosmophiilliim cacaliœfolium (1) peut se tenir étalée à l'air 
libre. 

Je n'ai trouvé qu'un seul exemple de cellules scléreuses, 
dépourvues d'accroissement propre et réunies par petits 
groupes, disposés suivant une zone périphérique dans le pa- 
renchyme du pétiole du Stifftia msignis. 

Nulle part je n'ai rencontré de réservoirs d'eau proprement 
dits autres que l'épiderme, dont le volume n'a du reste rien 
d'extraordmaire relativement à la feuille. 

SUBDIVISION DE LA FAMILLE. 

Les organes sécréteurs pourront peut-être servir un jour à 
caractériser les tribus et à les rattacher d'une manière natu- 
relle les unes aux autres et servir par leur distribution à la 
définition de groupes de valeur moindre. Ceci à part, je crois 
devoir affirmer qu'il n'existe dans la feuille aucun caractère 
capable de distinguer les genres. On sera peut-être plus heu- 
reux en étudiant la structure de la tige et certainement plus 
heureux en examinant celle du péricarpe. 

La description des espèces gagnera beaucoup par i'ana- 
tomie, mais nous attendrons encore longtemps une mo- 
nographie anatomique de cette nombreuse famille, qui ne 
paraît pas devoir nous promettre de bien surprenants résultats 
au point de vue de l'anatomie générale et qui par conséquent 
ne tentera que difficilement la curiosité des anatomistes. 

Classe III. — GAMPANALES. 

(Inclus Lûbéiiacées. — Pl. M, fig. 1-4.) 

Poils uniceliulés, coniques ou cylindro-coniques, à paroi peu épaissie, 
souvent cystolithiques, à cuticule ornée de perles, plus rarement de Unes 

(1) Il me paraît probable que cette plante, que MM. B^ntham et Hooker 



2'22 j. VESfjtîE. 

stries spiralées ou de stries grossières également spiralées, très rarement 
lisses. Stomates entourés de cellLdes irrégulièrement disposées ; cellule 
mère formée à la suite d'une ou de plusieurs divisions courbes différem- 
ment orientées. Cristaux nuls. Lalicifères articulés dans le liber. 

Les poils ne présentent rien de bien paiHiciilier si ce n'est 
qu'ils renferment oiTJinairement une quantité plus ou moins 
abondante d'une trame cellulosienne qui sert de support à un 
dépôt de carbonate de chaux. Dans la majorité des cas, leur 
surface est ornée de perles saillantes, souvent allongées dans 
le sens du poil et qui, très rapprochées et peu distinctes à 
l'état très jeune, produisent l'impression de deux systèmes de 
stries, les unes inclinées k droite, les autres à gauche {Campa- 
nula laciniatu) (fig. 1). Des stries longitudinales ou plutôt spi- 
ralées à pas très allongé ont été observées sur les poils obtus 
de V Adcnopliora lilii/Jora (fig. 2). 

Les stomates sont également très uniformes. La cellule 
luère spéciale naît à la suite de une, deux ou même plusieurs 
divisions par des cloisons courbes qui sont inclinées les unes 
sur les autres, comme dans les Crucifères; le nombre de ces 
divisions varie sur la môme plante et le degré d'inclinaison des 
cloisons est également variable suivant le mode d'accroisse- 
ment de l'organe sur lequel on les observe. Souvent même la 
direction de l'ostiole par rappoi't à la dernière cloison formée 
varie. 

Ordinairement, sur la feuille, les cellules accessoires de 
l'appareil stomatique subissent le môme sort que les cellules 
environnantes; elles deviennent onduleuses ou leurs parois 
s'épaississent, etc., de sorte qu'il est le plus souvent difficile, en 
examinant l'appareil stomatique adulte, de se rendre compte 
de son mode de développement (fig. 4). Dans tous les cas on 
sera plus heureux en s'adressantnonàla feuille, mais à la lige. 

identifient avec le Podacha'nium alatiim Beiith., est loin de présenter dans la 
nature des feuilles aussi grandes que dans nos seires, où elles peuvent dépasser 
les deux pieds de longueur qu'indique également C. Koci), l'auteur de l'espèce. 
Benthain n'indique que cinq pouces {Walp. Ann., V, p. 230) pour l'échantUlon 
spontané. 



CàMPANULâCÉES. — CARACTÈRES DES GAMOPÉTALES. 223 

Là, il y a sous ce rapport quelques variations qui constituent 
sans doute autant de caractères d'espèces; les cellules épider- 
miques étant très allongées, les cellules accessoires, s'il yen 
a, sont relativement très courtes et leur position dévoile le 
mode de développement de tout l'appareil {Campanida Erinus). 
Dans le C. (/argauica les cellules accessoires ou l'une d'elles 
peuvent même subir des cloisonnements secondaires, et le 
stomate se trouve alors accompagné d'un groupe de cellules 
parfois assez compliqué. De grands stomates aquifères parais- 
sent toujours se trouver à la face supérieure des glandules qui 
terminent les dents des feuilles et qui se montrent déjà fort 
bien développées à l'extrémité des cotylédons. 

Les laticifères articulés appartiennent au liber et se trouvent 
dans la tige à égale distance environ de l'endoderme et du 
cambium. L'avenir nous montrera quelle en est la véritable 
origine; d'après une étude rapide de la très jeune racine, ils 
semblent ordinairement naître immédiatement au-dessous de 
l'assise péricambiale, au nombre de deux pour chaque fais- 
ceau libérien (le faisceau de la racine étant diarche) (1). 

(I) La radicule des Campaiiiilacées, à l'exception du Platijcodon, préseiile 
une siructure d'une régularité matliématique, telle que je ne l'ai trouvée nulle 
part ailleurs; à part quelques légères exceptions, le nombre des cellules d'une 
coupe transversale est constant et égal à 66, l'épiderme non compris. De ces 
66 cellules, 36 appartiennent au périblème, 30 au plérome. Voici, en résumé, 
leur disposition. Le périblème consiste primitivement en deux assises chacune 
de 12 cellules, placées en alternance régulière; mais l'assise interne a subi 
une division tangentielle et les cellules filles internes, opposées celte fois aux 
cellules immédiatement extérieures, constituent un endoderme de 12 cellules. 
Le pléroine lui-même commence à l'extérieur par deux assises de 12 cellulles 
en alternance régulière avec l'endodorme et entre elles ; le petit espace central 
qui reste au milieu est occupé par 6, rarement 7 cellules. \\ est clair que 
4 des cellules doivent alterner avec les cellules de l'assise plus externe, et que 
les deux autres doivent être opposées à deux de ces cellules; ces deux systèmes 
de deux cellules opposées sont d'ailleurs situés sur le même diamètre et déter- 
minent de suite la position de la plaque vasculaire. 

Toutes ces observations peuvent se poursuivre avec la plus grande facilité 
sur le Prismatocarpus Spéculum; on parviendra même, sans beaucoup de 
peine, à déterminer rigoureusement l'origine véritable de chacun des éléments 
du faisceau; en efl'et, la multiplication cellulaire qui précède la dilTérencialion 
des premiers éléments libériens et ligneux est très faible, et on voit nettement, 



224 j. VESQUE. 

L'anatomie ne permet ni la séparation des Lobéliacées ni 
même la détermination rationnelle d'an seul genre, si ce n'est 
celle du genre Platycodon, le seul qui possède des fibres mé- 
caniques. . ^ 

D'après des recherches que j'ai faites dans le but de m'o- 
rieiiter au milieu de tous ces caractères de valeur assez faible, 
je puis dire que l'étude du testa, du pollen, etc., ne m'a pas 
conduit à autre chose qu'à distinguer le genre Platycodon au 
miUeu des autres Lobélio-Gampanulacées. Toutes les autres 
différences ne dépassent pas la dignité spécifique. 

Variations é p harmonique s . — Le mésophylle de toutes les 
espèces étudiées est bifacial ; mais on trouvera des différences 
dans le nombre et dans le degré de différiinciation des cellules 
en palissades. Partout j'ai observé une structure médiocrement 
héliophile. L'ensemble du tissu en palissades ne dépasse guère 
la moitié de l'épaisseur du mésophylle {Campanula hononien- 
sis) . 

Les poils seuls servent à tempérer la transpiration; l'épi- 
dcrme seul, dans quelques cas douteux, sert de magasin 
d'eau ; à cela il faudra peut-être ajouter la carnosité relative 
de la tige {Campanula laciniala). 

de ctiaque côté de la plaque ligneuse, un lube cribreux accompagné de chaque 
côté d'un laticifère. 

Les autres Campanulacées paraissent être dans le même cas, sauf le Platy- 
codon, dont l'emljryon possède un péi iblème de 5-7 assises et un pléi'oine 
mullicellulé : encore un nouveau punit qui distingue cette plante curieuse 
parmi tontes les autres Campanulacées. Son pollen est marqué de plis longi- 
tudinaux, tandis qu'il n'y a que des pores équatoriaux chez les autres; elle est 
la seule Campanulacée qui possède du liber dur. Les vaisseaux ponctués du 
bois se distinguent de ceux des autres Campanulacées en ce qu'ils ont des 
diaphragmes obliques percés d'un pelit nombre de boutonnières parallèles, 
tandis que les autres n'ont qu'un trou ovale. 

D'une manière générale, la structure anatomique de l'embryon, au point de 
vue de son degré d'évolution et nolammcni du nombre des assises cellulaires 
du pérililème, nombre qui peut même influei' sur la structure délinitive de 
l'érorce }»rimaire et du plérome, ainsi que le développement relalif des coty- 
lédons, ne peut tarder à attirer l'attention des anatomisles. Selon moi, cette 
étude fournira des caractères de famille autrement précis que 1' « embryo 
minimus », etc., des systématiciens. 



ÉRICACÉES. — CARACTÈRES DES GAMOPÉTALES. 225 

Je suis convaincu que l'anatomie comparée de la tige, en- 
richie de quelques données sur les poils et les appareils stoma- 
tiques, rendra de plus grands services que celle de la feuille. 

Cependant il paraîtrait, d'après les dernières recherches 
sur les faisceaux médullaires d'un grand nombre de Campa- 
nnla et de Phyteuma que le degré de développement de ces 
faisceaux ne peut être utilisé dans la Botanique systématique, 
parce qu'il est très inconstant dans la même plante. M. Wes- 
termaier (i) pense que ces faisceaux ne se développent que 
dans les espèces de grande taille ou dans celles de petite 
taille qui produisent beaucoup de fleurs, plantes qui auraient 
besoin d'un système conducteur considérable pour la migra- 
tion des principes albuminoïdes et d'un squelette robuste. 
M. Weiss (2) montre que ce système est très inégalement dé- 
veloppé dans la même espèce {Campanula latifolia). 

En dehors de ces faisceaux, les poils plus ou moins gros, 
plus ou moins longs, plus ou moins cystolithiques, la forme et 
la disposition des stomates sur l'épiderme de la tige, et enfin 
la présence ou l'absence d'un périderme, peuvent être utilisés. 
Ce dernier naît le plus souvent sous l'endoderme (3); mais il 
ne paraît pas toujours en être ainsi. Je l'ai trouvé en effet sous 
l'épiderme dans le C. lactiflora. 

Série II. — Hétéromères. 
Classe IV. — ERIGALES. 

7. — ËRIC4CÉEIS. 

(Pl. 11, fig. 5-19.) 

Poils de trois espèces: 1. simples, unicellulés; 2. plurisériés, cylin- 
driques ou eu écailles scarieuses; 3, glanduleux ordinairement en écus- 

(1) Weslermaier, Beitràge ziir vergl. Anatomic dcrPfîanzen (Monatsh. der 
K. Akad d. Wiss. Berlin, 1882, p. 1064). 

(2) J.-E. Weiss, Das markstàndU/c Gefdssbundelsijstcm einiger Dicolyle- 
donen(Bot. Centralbl., t. XV, p. 327). 

(3) 0. G. Petersen, Sur la formation du liège dans les tiges herbacées 
(Jom'n. de Bot. de Copenhague, 1874., p. 231). 

7" série. Bot. T. 1. (Gabier n" 4) 3. 15 



.226 j. vES<8i]K. 

son, plus rarement capités; les trois espèces réunies sur la même plante 
ou ceuK de la première catégorie mêlés à ceux de l'une des catégories 
suivantes en une seule espèce. Stomates entourés de plusieurs cellules 
irrégulièrement disposées, rarement, et par accident, accompagnés d'une 
ou de deux cellules parallèles à l'ostiole. Cristaux en agglomérations 
grossières, ou simples, prismatiques obliques, diversement tronquées, ou 
mâclés. Parenchyme fondamental ordinairement hétérogène, c'est-à-dire 
composé d'un mélaage de cellules actives, éventuellement chlorophyl- 
liennes, et de cellules inertes, souvent cristalligènes. Laticifères et autres 
organes sécréteurs internes nuls. 

La feuille des Ericacées a eu le privilège d'attii^ei^ l'attention 
des anatomistes et d'éveiller en eux le goût de l'anatomie 
systématique. Nous possédons déjà en effet deux mémoires, 
le premier de M. Mori (1) et un autre, plus complet, de 
M. E. Ljungstrôm (2). Je ne suis malheureusement pas en état 
de tirer tout le parti désirable de ce dernier travail, rédigé en 
suédois; mais les deux planches, représentant surtout des 
coupes de feuilles, sont assez éloquentes pour suppléer en 
partie au texte. Je ne crois pas que l'auteur se soit préoccupé 
de trouver les caractères généraux de toute la famille; il 
semble avant tout vouloir montrer quelles différences il y a 
entre les feuilles des espèces du groupe des Éricées. A l'ex- 
ception des Erica stricta et TetnUix, aucune des espèces que 
j'ai étudiées ne figurent dans le travail de M. Ljungstrôm et 
réciproquement celles qu'il décrit n'ont pas été à ma disposi- 
tion. Nos recherches se complètent. Toutes les fois que j'aurai 
à citer une observation de l'observateur suédois je ferai suivre 
le nom de la plante de la lettre (L), entre parenthèses. 

Poils. — Les poils sont de trois espèces : 1° Poils lecteurs 
■imicellulés, cylindriques, aigus ou arrondis au sommet, lisses 
ou ornés de perles cuticulaires, souvent épaissis jusqu'à dis- 
parition du lumen, ordinairement plus étroits que la cellule 

(1) Sulla struttura délie foglie délie Ericacee {Novo Giornale Botanico 
italiano, t. IX, 1877). 

(2) Bladets Bygnad inom Familgen Ericinea 1. Ericeœ. — Ltmds Univer- 
sitets arskrift, t. XIX. Lund. 1883. 



ÉRICACÉES. — CARACTÈRES DES GAMOPÉTALES. 227 

épidermique qui leur a donné naissance. Cette dernière par- 
ticularité, qui n'est pas précisément fréquente sur les organes 
aériens (elle est au contraire générale ou presque générale 
pour les poils radicaux), est très caractéristique {Kalmia, 
fig. 9, Ledimi, Menziesia, un grand nombre d'Erica, etc.). 

Dans une espèce, le Clethra alnifoUa (face supérieure, sur 
les nervures) (1), je les ai trouvés réunis par petits fascicules 
qui peuvent même simuler des poils étoilés à environ 5 bran- 
ches, mais j'ignore s'il ne faudrait pas les considérer comme 
une forme métamorphique spéciale des poils plurisériés, dont 
il sera question plus loin. Ces poils se trouvent en abondance 
à la face inférieure des feuilles révolutées des Erica (fig. 5), 
en plus petit nombre et moins développés à la face supérieure 
des feuilles d'un grand nombre d'espèces du même genre, sur 
les jeunes organes, souvent sur le pétiole et même sur le limbe 
adulte des Rhododendron, dans les genres Leucothoe (fig. 6), 
Arctostaphylos et dans les genres déjà cités. Les mieux déve- 
loppés ont été observés sur le pétiole de V Arctostaphylos Uva- 
Ursi (fig. 8), ils sont très longs, cylindriques, aigus, lisses, 
épaissis jusqu'à disparition presque complète du lumen. 

'2,° Poils tecteurs plurisériés, allongés coniques droits, aigus 
ou cylindriques droits ou contournés, composés d'un grand 
nombre de cellules, à parois peu épaissies, souvent brunes, 
placées exactement bout à bout, rarement à pointe libre, ren- 
versée en dehors {Azalea aniœna), comme dans les Composées, 
les Papavéracées, les Portulacées et les Saraujées. Ce sont des 
poils de cette nature qui forment les cils bien connus sur les 
bords géométriques de la feuille de plusieurs Erica {E. cilia- 
ris, fig. 18, Tetralix, etc.); ce sont encore eux qui forment 
sur les Ledum un indumentum roux-ferrugineux. Chez les 
Rhododendron ils concourent avec les poils glanduleux à pro- 

(1) Nous avons là encore une de ces merveilleuses concomitances des carac- 
tères végétatifs et des caractères tirés des organes reproducteurs. On sait que 
le pollen des Éricacées est composé de 4 grains réunis. Or le genre Clethra a 
des grains de pollen simples, caractère qui a suffi à MM. Bentham et Hooker 
pour en faire un genre anomal. De même que le cas de pollen simple est isolé 
dans la famille, de même les poils fasciculés sont isolés. 



228 4. viîSftijii. 

duire ce même aspect ferrugineux. Ils paraissent souvent être 
seuls, si on ne compte pas la forme unicellulée, chez les vrais 
Azalea. Complétons cet aperçu par quelques indications sur 
les formes aberrantes qui probablement doivent être considé- 
rées comme des caractères de genre. Dans \eLedum canadmse 
le poil plurisérié, cylindrique, contourné, parait implanté sur 
une petite masse cylindrique cellulosienne et d'apparence 
homogène, qui a l'air d'être formée soit par une seule cellule, 
soit par plusieurs cellules à parois épaissies jusqu'à disparition 
du lumen. N'ayant pas étudié le mode de développement de 
ces poils, je ne puis me prononcer en ce moment pour l'une ou 
l'autre de ces alternatives. Le Lyonia paniciUata ainsi qu'une 
plante étiquetée au Muséum Leucolhoe {Agurisla) buxifolia 
présentent des poils en forme de languette (fig. 7), brunâtres, 
appliqués sur l'épiderme, composés de deux assises de cellules 
allongées dans les parties moyenne et terminale, très courtes 
au contraire dans la partie basilaire rétrécie en forme de pied. 
Je ne crois pas me tromper en disant que l'étude de ces poils 
sera d'un grand secours dans l'étude et la délimitation des 
genres encore assez mal définis de Lyonia, Ayarista, Leuco- 
lhoe, Andromeda, etc. 

Sur les organes lloraux ces poils peuvent se réduire à une 
seule assise de cellules plus ou moins déchiquetée sur les bords 
et au sommet et assez semblables aux folioles calicinales très 
réduites de certaines Composées (ovaire de Y Azalea annacea). 

3" Poils glanduleux, à pied plurisérié, à tête multicellulée, 
discoïde ou sphérique, à sécrétion ordinairement sinon tou- 
jours intercellulaire. Ces poils paraissent appartenir en propre 
à la tribu des Rhodorées qui peuvent par conséquent pré- 
senter à la fois les trois formes. M. de Bary (1) a décrit et 
figuré les poils éciissonnés si curieux des Rhododendron et il 
donne également la description d'une forme analogue, mais 
capitée, qu'on trouve sur les Ledum (2). 

Dans les Rhododendron, le pied pluriséi'ié enfoncé dans une 

(1) Vergl. Anat., p. 102. 

(2) Ibid., p. 103. 



ÉRICACÉES. — CARACTÈRES DES GAMOPÉTALES. 529 

dépression cratériforme de l'épiderme, porte un grand nombre 
de cellules rayonnantes en dedans d'un cône très obtus et 
renversé; les cellules périphériques sont étirées de manière à 
constituer par leur réunion un rebord rayonné autour de la 
surface supérieure plane du poil (fig. 12); les cellules cen- 
trales se rétractent en leur milieu et laissent entre elles des 
espaces bientôt confluents qui se remplissent du produit de la 
sécrétion. 

Chez les Ledum, le pied est un peu plus allongé, la tête 
sphérique présente à sa surface un réseau polygonal qui in- 
dique la délimitation des cellules, mais plus profondément ces 
cellules rayonnantes s'amincissent au point de devenir fdi- 
formes à l'extrémité qui aboutit au pied. Les espaces intercel- 
lulaires sont remplis d'huile. 

Il faudra de nouvelles recherches pour voir si les choses se 
passent de môme dans les autres genres à poils capités. Jus- 
qu'à présent les poils glanduleux ont été signalés en outre dans 
les genres suivants, tous de la tribu des Rhodorées : Phyllodoce, 
Dabœcia, Menziesia (!), Rhodothamnus , Ledolhcmnus, Befaria. 

Quant aux autres tribus des Éricacées, je ne trouve une 
indication de poils glanduleux que pour les genres Orphani- 
desia et Agauria, tous deux voisins des Lyonia et ([ui présen- 
tent peut-être également ces poils plurisériés que j'ai décrits 
plus haut et qu'on aura pris pour des poils glanduleux (1). 

C'est surtout dans le grand genre Rhododendron que l'étude 
comparée de ces poils rendra des services considérables. Il y 
a lieu d'en distinguer deux catégories nettement tranchées : 
a. les poils restent glanduleux et présentent l'aspect de petites 
écailles robustes, rigides, ordinairement brunes au centre et 
hyalines sur le bord, d'autres fois entièrement brunes 

(1) Ces indications sont eniprunlées, en effet, aux ouvrages de Botanique 
descriptive. La présence des prétendues glandes a donc été constatée sans le 
secours du microscope. Il est presque inutile d'ajouter que, dans tous les cas, 
il peut y avoir des poils capités dans les bourgeons, mais qui disparaissent sur 
la feuille adulte (Arctostaphylos). M. Ljungstrom figure également un poi 
capité sur une très jeune feuille d'Erica stricta. 



230 J. VESfIlTE. 

' {Rh. formosum, Maddenii, retusim, Dalhousiœ, ferrugineum, 
Nuttulii) ; b. ils se réduisent bientôt à l'état d'une membrane 
hyaline froissée à bord irrégulier {Rh. arhoreimi, fig. 10, ar- 
genteum) et donnant à la feuille un aspect blanchâtre caracté- 
ristique. Le Rh. Calmuhiense me paraît se placer sous tous ces 
rapports entre les deux groupes; en effet, sur la feuille adulte 
ses poils sont aplatis, comme écrasés, composés de cellules 
rayonnantes. Dans le Rh. argenteum (fig. 14) la métamor- 
phose arrive à son maximum. Le poil ne se compose plus que 
d'un pied solide dont la composition n'a pu être reconnue 
sur la feuille adulte, par suite de l'épaississement excessif 
des parois cellulaires et d'un bouquet étalé horizontalement 
de petites brindilles filiformes simples ou ramifiées qui sont 
évidemment les restes de cellules mortes peut-être à la suite 
de l'épanchement du produit de la sécrétion. On devine l'effet 
optique produit par tous ces filaments extrêmement ténus, en- 
chevêtrés les uns dans les autres, effet optique auquel la 
plante doit son nom spécifique (1). 

Stomates. — Dans l'immense majorité des cas, les stomates 
sont entourés de plusieurs cellules épidermiques disposées 
sans aucun ordre appréciable (fig. 41) ; cela frappe d'autant 
plus les yeux, qu'ils sont très souvent beaucoup plus grands 
que les cellules épidermiques. La seule exception bien franche 
que j'aie rencontrée, appartient au genre Gaultheria (procum- 
bens et Shallon) ; l'une des cellules avoisinant le stomate de 
ces plantes s'étend parallèlement à l'osliole; une seconde 
cellule, plus grande, embrasse l'autre côté, de sorte qu'il est 
évident que nous avons affaire au mode de développement 
triangulaire, la formation de la cellule mère spéciale n'étant 
précédée que de deux divisions inclinées l'une sur l'autre et 

(1) Les mélamorphoses de cette nature, et auxquelles on pourrait donner le 
nom de métamorphoses par nécrose, ne paraissent pas être bien rares, quoi- 
que, à ma connaissance, elles n'aient jamais été signalées. Je puis dire, dès à 
présent, qu'elle interviendra également dans la classification du genre Vismia 
(Hypéricinées). 



ÉRICACÉES. — CARACTÈRES DES GAMOPÉTALES. 231 

e stomate étant par conséquent pincé entre deux cellules 
accessoires. Sur les feuilles linéaires des Erica il peut arriver 
également, précisément par suite de l'accroissement linéaire, 
que le stomate se trouve accompagné de deux cellules laté- 
rales; mais on voit de suite que l'appareil stomatique com- 
prend non pas deux, mais trois ou plus souvent quatre cel- 
lules accessoires (voy. Ljungstrom, loc. cit., pl. I, fig. 2 et 3). 

Partout où je l'ai observée, l'antichambre est très large, 
limitée en dehors par un exostome légèrement saillant, ro- 
buste, incliné des deux côtés à la manière des deux versants 
d'un toit, tous caractères dont on peut fort bien constater 
l'existence sur une simple vue de face de l'épiderme. Le plus 
souvent les stomates sont relativement courts et se rapprochent 
même de la forme circulaire {Leucothoe, Arctostaphylos, 
plusieurs Rhododendron) ; il peut même arriver que leur lar- 
geur dépasse sensiblement la longueur, surtout lorsqu'ils sont 
posés sur une petite éminence épidermique ainsi que cela se 
présente dans les espèces fortement velues {Rh. arboreum, 
fig. 11). 

Cristaux. — Les cristaux d'oxalate sont ou bien des agglo- 
mérations à éléments grossiers, probablement prismatiques 
obliques, souvent de structure manifestement rayonnée 
(fig. 15), ou bien des formes simples {Arctostaphylos, Leuco- 
thoe), prismatiques obhques, tronquées de diverses manières 
ou mâclées, telles qu'on les obtient artificiellement dans les 
liqueurs acides (fig. 16). Les deux formes simple et agglomé- 
rée peuvent d'ailleurs se rencontrer concurremment dans la 
même plante (Rhododendron arboreim) . 

Parenchyme fondamental. — Il convient de citer ici une 
particularité que A. Gris a déjà relevée dans son travail sur la 
moelle et qui, quoiqu'elle ne soit pas constante dans toute la 
famille, peut pourtant servir à confirmer la diagnose. Je veux 
dire le caractère hétérogène du parenchyme fondamental ; le 
parenchyme du pétiole, des fortes nervures aussi bien que 
celui de l'écorce et de la moelle, consiste en un mélange de 



232 j. VESÇUE. 

cellules vivantes, vertes dans les parties exposées à la lumière 
et de cellules inertes ordinairement plus grandes et incolores. 
Les files de cellules vertes décrivent des méandres capricieux 
au milieu du parenchyme incolore fréquemment cristalligène. 
C'est surtout dans les Rhododendron qu'on peut observer cette 
intéi'essante division du travail, mais elle existe également 
ailleurs, par exemple, très belle, dans leLyonia paniculata, 

SUBDIVISION DE LA FAMILLE. 

J'ai déjà eu l'occasion de dire que les poils glanduleux ap- 
partiennent aux Rhodorées. Si les recherches ultérieures 
portant sur un plus grand nombre d'espèces, me donnent 
raison, nous aurons là un excellent caractère distinctif qu 
tranche la famille en deux groupes, les Éricacées vraies et les 
Rhodoracées, bien mieux que ne le font les anthères appendi- 
culées et les anthères non appendiculées; ce dernier caractère 
est du reste abandonné et ne figure plus, par exemple, dans 
le Gênera de Bentham et Hooker. J'ai également montré que 
le Clethra se dévoile anatomiquement comme un genre anor- 
mal, par ses poils fasciculés et, je puis l'ajouter, par son 
appareil stomatique conservant le plus souvent l'aspect du 
type crucifère. Quanta l'affinité de ce genre avec les Saraujées, 
je puis dire qu'elle doit être sérieusement prise en considéra- 
tion. 

L'étude des affinités multiples des différentes tribus de la 
famille peu naturelle des Ternstrœmiacées est d'ailleurs un 
des problèmes les plus difficile del'Anatomie et de l'Organo- 
graphie systématiques. Les Saraujées composées des genres 
Saranja et Actinidia (je n'ai pas étudié le genre Stachyurus, 
autrefois rangé parmi les Pittosporées et dont la position est 
encore très douteuse), dénotent une affinité évidente avec les 
Dilléniacées, parmi lesquelles Lindley les avait comptées, affi- 
nité qui trouve son expression anatomique dans la présence 
de raphides bien caractérisés. D'un autre côté, les Sarauja 
portent sur la tige, sur les feuilles et sur le calice des poils 



ÉRICACÉES. — CARACTÈRES DES GAMOPÉTALES. 233 

plurisériés d'une seule assise de cellules, déchiquetés sur les 
bords par suite de la saillie des terminaisons libres des cellu- 
les marginales et qui rappellent absolument les écailles ana- 
logues d'un grand nombre d'Ëricacées ; à la face inférieure des 
feuilles et sur les nervures, on trouve en outre des faisceaux 
de poils unicellulés implantés sur de petites saillies épiderrai- 
ques, et semblables, au nombre des poils près, à ceux du Cle- 
thra alnifolia; mais ce dernier est précisément dépourvu de 
poils plurisériés, et ses cristaux ont la forme des agglomérations 
grossières de la plupart des Éricacées et, je puis ajouter, de la 
plupart des Ternstrœmiacées (autres que les Saraujées et les 
Margraviacées — Cleijeru, Visnea, Camellia, etc.). On le voit, 
toutes ces incertitudes que les Organographes les plus autori- 
sés n'ont pu lever, restent des incertitudes après l'étude ana- 
tomique, tant ces deux ordres de caractères sont concordants. 
J'en conclus qu'elles ne proviennent pas de notre ignorance, 
mais qu'elles résident dans la nature même des choses : la 
position de certaines plantes est objectivement, non subjective- 
ment incertaine. 

L'anatomie des organes végétatifs ne me paraît pas fournir 
d'autres moyens de diviser rationnellement la famille des 
Éricacées. Si le groupe des Éricées semble ne pouvoir être 
confondu avec les autres Éricacées, c'est à ses allures éphar- 
moniques qu'il le doit. 

Il ne me restera donc plus qu'à dire quelques mots des 
allures épharmoniqucs de toute la famille. 

Quelques rares espèces à part, les Éricacées sont éminem- 
ment xérophiles, et le plus souvent en même temps hélio- 
philes. La transpiration est tempérée par le revêtement pileux, 
par la forme révolutée des petites feuilles des, Erica; la réserve 
d'eau est assurée par la structure du bois, à vaisseaux très 
fins et très nombreux, par l'épiderme supérieur souvent chargé 
de gomme (fig. 9) ou par un hypoderme, rarement par des 
réservoirs vasiformes. Je le répète, toutes les fois que l'ana- 
tomie parvient à distinguer les genres des Éricacées, cette 
distinction repose uniquement sur les allures végétatives on 



234 j. vESçrE. 

même sur les allures épharmoniques, par conséquent sur un 
caractère artificiel. Si une espèce d'un genre quelconque pré- 
sentait des feuilles très petites, à bords révolutés, à stomates 
saillants, localisés dans les deux sillons velus qui sont com- 
pris entre les bords de la feuille et la nervure médiane, à 
épiderme supérieur gummifère, etc., tous caractères éphar- 
moniques des Erica, cette plante éricacée ne serait pas un 
Erica pour cela : le moindre caractère anatomique ou organo- 
graphique, non purement épharmonique établirait de suite la 
distinction : tout le cortège de caractères épharmoniques 
devrait céder devant celui-ci; en voici un exemple concret : 

Les feuilles du Menziesia Dabœcia offrent une structure 
anatomique à fort peu de chose près identique avec celle des 
E?ica à feuilles sub-planes (par exemple, E. ciliaris). Les 
fleurs elles-mêmes simulent celles des Erica; certes, à pre- 
mière vue, on serait plutôt tenté de rapprocher la plante de 
ces derniers que des Rhododendron, mais le dos des anthères 
est dépourvu d'appendice, et la fleur entière manifeste une 
forte tendance au zygomorphisme. Or l'anatomie nous dit : 
Menziesia, poils glanduleux, capités; — Erica, pas de poils 
glanduleux sur la plante adulte ; le premier genre appartient 
aux Rhodorées, le second aux Éricées. 

ALLURES ÉPHARMONIQUES. 

1. Arbutées. — h' Arctostaphylos Uva-Ursi dénote bien 
son port spécial par la structure de la feuille : deux assises de 
palissades occupant moins du quart de l'épaisseur de la feuille ; 
parenchyme spongieux très méatique; stomates seulement à 
la face inférieure, très grands. Système mécanique nul; un 
seul faisceau dans le pétiole et dans la nervure médiane. Poils 
unicellulés cylindriques. Dans VArbutiis Unedo, même struc- 
ture, sauf que les deux assises de palissades prennent à peu 
près la moitié de l'épaisseur du mésophylle. Cuticule assez 
épaisse; poils nuls. Un faisceau sans fibres mécaniques dans 
le pétiole; dans la nervure médiane, faisceau surmonté d'un 



ÉRICACÉES. — CARACTÈRES DES GAMOPÉTALES. 235 

autre plus petit, inverse, tous deux accompagnés de quelques 
fibres. Je n'ai pas vu de cristaux dans la feuille, mais il en 
existe de nombreux, simples, très variés, dans la tige. 

2. Andromédées. — Toutes les espèces étudiées présentent 
un mésophylle bifacial ; l'héliophilie la plus faible a été obser- 
vée dans le Leucothoe coriacea, qui possède environ trois 
assises de palissades tout au plus deux fois plus longues que 
larges et occupant moins de la moitié de l'épaisseur de la 
feuille, la plus forte dans le Lyonia paniculata, dont les palis- 
sades, également sur deux rangs, sont de six à huit fois plus 
longues que larges. Dans le Zenohia pulverulenta, les deux 
assises prennent les deux tiers de l'épaisseur du limbe, mais 
les palissades sont à peine quatre fois plus longues que larges. 
Enfin, chez les Gaultheria, les feuilles sont plus épaisses et 
les quatre assises de palissades, environ deux fois plus longues 
que larges, occupent la moitié de l'épaisseur totale. 

Les stomates n'existent qu'à la face inférieure ; les épidermes 
sont le plus souvent onduleux. Cuticule médiocrement épais- 
sie, poils en petit nombre. Aucun organe spécial pour la 
réserve d'eau. Le système mécanique se réduit à des massifs 
fibreux qui accompagnent les faisceaux en dessus et en des- 
sous {Gaîdtheria, Zenobia^ Leucothoe) ; il est ordinairement 
moins développé dans le pétiole que dans la nervure médiane, 
sauf chez le Leucothoe. Le faisceau foliaire du Lyonia, déjà 
fortement recourbé dans le pétiole, donne souvent naissance, 
dans la nervure médiane, à deux fascicules détachés supé- 
rieurs, inverses, enfermés dans une même gaine fibreuse avec 
le faisceau médian. 

3. Éricées {Erica, Calluna). — Mésophylle très rarement 
centrique, ordinairement bifacial ou présentant quelquefois 
des cellules en palissades à la face inférieure, sous la nervure 
médiane. Limbe rarement plan, ordinairement révolu té sur 
les bords et laissant, entre la nervure médiane et les bords, 
deux bandes ou sillons garnis de poils unicellulés, rugueux, 



236 j. VKSQUK. 

entre lesquels se trouvent les stomates saillants. Palissades 
toujours sur une seule assise. Épiderines rectilignes ou ondu- 
leux, lisses ou ornés de perles. Le supérieur souvent gummi- 
fère sur la paroi interne, rarement également sur la paroi 
externe et paraissant divisé tangentiellement en deux ou trois 
assises. 

Système mécanique nul ou réduit à des massifs fibreux au- 
dessus et au-dessous du faisceau de la nervure médiane. 

Voici une clef pour la détermination des espèces suivantes : 
E. cupressina (L.), stricta (L.-V.), œmnla (L.), picla (L.), 
Ostemeyeri (L.), vestita (L.), concinna (L.), conferta (L.), 
ampullacca (L.), dinnthifulia (L.), cinerea, medilerranea, 
carnea, ciliaris, multiflora, Tetralix, viridi-purpurea, Callima 
vulgaris. 

Cette clef a surtout pour but de montrer d'une manière 
synoptique les différentes modifications épharmoniques qui 
se sont introduites dans la structure de la feuille des Ericées. 
Elle est, en effet, trop incomplète pour servir à la détermina- 
tion générale des espèces. 

A. Feuille cylindrique; structure centrique E. cupressina (L.). 

B. Feuille non cylindrique ; structure au moins parliellenient bifaciale. 

I. Epidernio supérieur guaimifère sur la paroi interne, à cellules partielle- 
ment remplies de gomme et refoulant leur plasma vers la paroi externe. 

a. Coupe de la feuille plus haute que large Calluna vulgaris {L.). 

b. Coupe de la feuille plus large que haute. 

i. Bords de la feuille réfléchis de manière à former un bord géomé- 
trique tranchant, dont l'angle (sur la coupe transversale) est plus 
petit qu'un angle droit, 
a. Cellules en palissades, seulement sur les parties de la face mor- 
j)hologiquement supérieure, qui, par suite de la réflexion, se 
trouvent géométriquement inférieures. . . E. diantliifolia [L.). 
p. Palissades sur toute la face morphologiquement supérieure. 
* Bord géométrique très aigu (angle ne dépassant pas 45°). 
f Sillon de la face inférieure largement ouvert, cuticule peu 
épaissie à la face inférieure. 
E. conferta (L.), palissades occupant un tiers de l'épaisseur totale. 
E. cinerea, palissades occupant la moitié de l'épaisseur totale. 

ff Sillon presque fermé par les bords morphologiques de la 
feuille ; cuticule très forte à ses bords. 
E. ampnllacea (h.). 



ÉRICACÉES. — CARACTÈRES DES GAMOPÉTALES. 237 

** Bord géométrique obtus (angle dièdre dépassant 45° sans at- 
teindre 90°). 

f Cellules de l'épiderme supérieur très hautes, alleignant à 
l'endroit des sillons jusqu'à un tiers de l'épaisseur de la 

feuille E œtnula (L.), 

E. concinna (L.), E. carnea. 
2. Feuille réfléchie, arrondie sur les bords ou formant un angle dièdre 
obtus plus grand qu'un angle droit, 
a. Bords géométriques arrondis. 

* Nervure médiane largement saillante à la face inférieure. 

E. Ostermeyeri (L.). 

** Nervure médiane très peu saillanle; sillons à peine marqués. 

E. vestita (L ). 

p. Bords géométriques tranchants, mais très obtus ; sillon étroit. 

E. mcditcrranea. 

II. Épiderme supérieur non gummifère. 

a. Cellules en palissades à la face inférieure dans la nervure médiane 
très développée. 

\. Nervure médiane plus saillante que les bords morphologiques de 
la feuille : bords géométriques mollement arrondis. 

E. viridi-purpurea. 

2. Nervure médiane égalant ou ne dépassant pas les bords morpho- 
logiques; bords géométriques brusquement infléchis. E.stricla (L.). 

b. Pas de cellules en palissades k la face inférieure. 

1. Feuilles presque planes, mollement réfléchies aux bords; sillons très 
larges; bords géométriques ciliés E. ciliaris. 

2. Feuille fortement et brusquement réfléchie. 

et. Massifs fibreux au-dessus et au-dessous des faisi'eaux. 
* Cuticule faible, nombreux poils à la face supérieure. 

E. Tetralix. 

** Cuticule forte, pas de poils à la face supérieure. 

E. picta (L.). 

p. Système mécanique faible; un seul massif lihreux au-dessous du 
faisceau de la nervure médiane E. multiflora. 

J'espère que cet exemple montrera qu'il sera possible de se 
laisser guider par l'analomie dans la détermination des espèces 
d'un genre aussi important que celui dont il s'agit. Je tiens à 
déclarer encore une fois qne je n'ai eu recours qu'aux carac- 
tères qui expriment le mieux l'épharmonisme. Dans une clef 
complète, on aura recoui^s également à la foi^mc des cellules 
épidermiques, aux ornements cuticulaires de l'épideriue et des 
poils, etc., etc. 



238 J. VESSIE. 

4. Rhodorées. — Nous connaissons les principaux carac- 
tères taxinomiques du grand genre Rhododendron. A en juger 
d'après les dix-huit espèces que j'ai étudiées à l'état vivant, les 
allures épharmoniques, comme dans tous les groupes à hypo- 
derme, sont assez uniformes. L'hypoderme est, en efFet, le 
réservoir d'eau de beaucoup le plus commun ; l'épiderme gum- 
mifère est plus rare {Rh. retusum). 

La feuille, toujours bifaciale, renferme une, deux ou plu- 
sieurs assises de palissades; l'épiderme inférieur a des cellules 
planes ou papilleuses, lisses ou striées. Le plus souvent, la 
nervure médiane contient un faisceau arqué surmonté d'un 
autre, inverse et plus petit, qui en ferme la concavité, le tout 
entouré d'une gaine de libres plus ou moins complète. 

Voici la description rapide de la feuille des espèces étu- 
diées : 

A. Azalea. 

1. A. amœna. Épid. sup. plus onduleux que l'inférieur. I^ongs poils scarieux 
plurisériés sur la jeune feuille et sur la tige. Palissades peu développées, 
occupant à peine un quart de l'épaisseur totale. Nervure médiane à peine 
saillante en dessous, à faisceau unique dépourvu d'éléments mécaniques. 

2. A. Uliiflora. Épid. sup. recti-curviligne ; espèce très semblable à la 
précédente ; nervure médiane beaucoup plus saillante en dessous, à fais- 
ceau accompagné de fibres très peu développées. 

3. A. phœnicea. Épidémies recti-curvilignes garnis de nombreux poils sca- 
rieux plurisériés; 2-3 assises de palissades occupant la moitié de l'épais- 
seur du mésophylle. Nervure médiane comme dans l'espèce précédente. 

B. Rhododendron. Sens, strict. 

a. Poils en écusson réduits sur la feuille adulte à une mince membrane 
peltée ou à des filaments rayonnants. 

i. Rh. arboreum. Épid. sup. rectiligne, marqué de grosses stries cuti- 
culaires, l'inférieur rectiligne à stomates fortement saillants (fig. 18). 
Poils desséchés, à pied bisérié (ou unisérié?), abondants à la face 
infér. ; plus rares en dessus. Hypoderme simple ou double; 3 assises 
de palissades; nervure médiane à 2 faisceaux superposés, le supé- 
rieur inverse (fig. 19). 

5. Rh. argenteum. Épidermes rectilignes, le supér. glabre, l'infér. 
portant des poils en écusson, à écusson divisé en une multitude de 
filaments (cloisons verticales des cellules?); 2 assises de palissades 
bien développées, à diamètre transversal au moins quatre fois plus 
petit que celui des cellules sous-jacentes. Nervure médiane comme 
dans l'espèce précédente. 



ÉRICACÉES. — CARACTÈRES DES GAMOPÉTALES. 239 
6. Rh. fulgens. Epidermes rectilignes. Poils comme dans l'espèce pré- 
cédente ; 3 assises de palissades. Nervure médiane : faisceau suban- 
nulaire entourant une moelle un peu lignifiée et flanqué de deux 
faisceaux latéraux-supérieurs contigus ou médians. 
8. Poils glanduleux conservés sans altération. 

a. Epiderme supérieur gummifère sur sa face interne. 

1. Rh. rctusum. Épidémies rectilignes, lisses. Poils en écussons circu- 
laires brunis ; 2-3 assises de palissades ; faisceau de la nervure mé- 
diane unique, entouré d'une gaine fibreuse. 

b. Épiderme non gummifère , hypoderme à la face supérieure, 
a. Épiderme inférieur non papilleux. 

8 et 9. Rh. caucasicum et Rh. ponticim. Poils en écusson (V) caducs. 
Épidémies rectilignes ou recti-curvilignes, striés au moins sur les 
nervures {Rh. ponticum) ; nervure médiane à deux faisceaux super- 
posés, entourés d'une gaine fibreuse (1). 
\0. Rh. cataivbiense. Épidémies rectilignes lisses; poils en écusson 
très minces, légèrement lobés. Hypoderme local; 3 assises de palis- 
sades occupant un quart de l'épaisseur totale ; pétiole à deux fais- 
ceaux superposés, entourés d'une gaine fibreuse, 
p. Épiderme inférieur papilleux. 
I. Stomates tous localisés sous le rebord des poils en écusson (fig. 11), 

H. Rh. Maddenii. Épiderme sup. onduleux, lisse; poils glanduleux, 
entouré d'un rebord hyalin de cellules rayonnantes (lig. 11 et 1:2), 
hypoderme d'une assise de cellules ; deux assises de palissades occu- 
pant moins de la moitié de l'épaisseur du mésophylle. Nervure mé- 
diane à faisceau arqué, accompagné de quelques fibres. 
8. Stomates également répartis. 

* Poils on écusson brunissant de bonne heure. 

12. Rh. Nuttalii. Épidémies rectilignes, le supérieur lisse; hypoderme 
d'une assise de cellules; 2 assises de palissades occupant les deux tiers 
de l'épaisseur du mésophylle. Nervure médiane à faisceau subcircu- 
laire aplati en haut, flanqué de deux fascicules latéraux-supérieurs, 
tous enfermés dans une même gaine fibreuse. 

** Poils de deux espèces également abondantes, les uns en écusson, 
les autres allongés, plurisériés, enchevêtrés à la face inférieure 
en un feutre épais. 

13. Rh. Edgetvorthii. Épiderme supérieur rectiligne lisse ; hypoderme 
de 1-2 assises ; palissades en 3-2 assises occupant la moitié de l'épais- 
seur du mésophylle. Nervure médiane à deux faisceaux superposés, 
enfermés dans une gaine fibreuse, 

*** Poils glanduleux persistants sans modification notable, non 
mêlés à une forte proportion de poils plurisériés. 
f Hypoderme d'une seule assise de cellules ponctuées. 

14. Rh. Dalhousice. Épiderme supérieur rectiligne, lisse; 3 assises de 
palissades occupant la moitié de l'épaisseur totale ; nervure médiane à 



(l)Ce rapprochement ne signifie pas une identification. 



deux faisceaux superposés, enfermés dans une même gaine fibreuse, 
tt Hypoderme de deux assises de cellules subcollenchymaloïdes. 
15. RIi. fm^mosum (lig. 17). Épiderme supérieur recliligue, lisse; 
2 assises de palissades occupant la moitié ou au delà de la moitié de 
l'épaisseur du mésophylle; nervure médiane à deux faisceaux enfer- 
més dans une même gaine fibreuse. 

c. Epiderme non gummifère; pas d'iiypoderme. 
a. Epiderme inférieur papilleux. 
IG. Rh. ferrugineum. Epiderme supérieur rectiligne, à parois verticales 
minces, à cuticule épaisse, lisse; 3-4-5-xi -assises de palissades, se 
continuant en se dégradant vers l'épiderme inférieur. 
[i. Épiderme inférieur non papilleux. 
' Epiderme supérieur onduieux. 

17. Rh. hybviduni. 1 assises de palissades, occupant un peu plus du 
tiers de l'épaisseur du mésopliylle; nervure médiane à faisceau 
arqué, accompagné en dessous de quelques fibres peu épaissies. 

** Éjiiderme supérieur rectiligne. 

18. Rh. sinense. Sur les deux faces, grands poils scarieux plurisériés, 
lamellaires, bruns, mêlés à de petits poils unicellulés; épiderme 
supérieur gummifère par endroits ; 2 assises de palissades, occupant 
presque la moitié de l'épaisseur du mésophylle; nervure médiane à 
un faisceau arqué, dépourvu d'éléments mécaniques épaissis. 

Je me bornerai à citer, parmi les autres genres, le Kahnia 
lalifolia, dont l'épiderme supérieur très volumineux, à paroi 
externe fortement et très inégalement épaissie en dedans, est 
gummifère sur la face externe aussi bien que sur la face interne, 
de sorte que chaque cellule semble divisée tangentiellement 
en trois cellules, dont l'intermédiaire seule renferme du pro- 
toplasma, L'épiderme inférieur est papilleux. 

8. — VACCII\[IACÉEiS. 

Je n'ai pu étudier que d'une manière fort supeillcielle cette 
famille cependant assez impoilante et qui ne se distingue 
organographiquement des Ericacées que par l'ovaire infère. 
Les plantes étudiées, au nombre de six, appartiennent aux 
trois genres, Macleania, Psammisia et Vaccmium, de sorte 
que les deux tribus des Tliibaudiées et des Euvacciniées sont 
représentées. 

Au point de vue anatoinique, cette famille est très étroi- 



VACCINIACÉES. — CARACTÈRES DES GAMOPÉTALES. 241 

tement liée à celle des Éricacées. Les petits poils unicellulés 
coniques des Éricacées y sont mêlés à des poils plurisériés 
robustes, à cellules remarquablement courtes, souvent flétries 
et brunies au sommet (Psammisia Planchoniana, Vaccinium 
Rollisoiiii) qui tantôt me paraissent avoir été glanduleux au 
jeune âge (F. Myrtillm), et qui tantôt présentent une forme 
cylindrique courte, arrondie au sommet (Macleania cordata). 
Rappelons-nous que chez l'immense majorité des Éricacées 
les stomates sont entourés de plusieurs cellules épidermi- 
ques irrégulièrement disposées, que la présence de deux 
cellules parallèles à l'ostiole y est rare, pour ainsi dire acci- 
dentelle, motivée sans doute par la forme, le mode d'accrois- 
sement de la feuille et l'orientation constante des stomates. 
Ce qui était l'exception chez les Éricacées devient la règle chez 
les Vacciniacées; en effet, sur les six espèces, trois ont offert 
des stomates orientés, accompagnés de deux cellules paral- 
lèles à l'ostiole, une seule (Psammisia) des stomates non 
orientés, plus larges que longs, entourés de plusieurs cellules 
épidermiques. Gomme dans les Éricacés, les cristaux sont 
simples, diversement modifiés, mêlés ou grossièrement agglo- 
mérés, et le parenchyme fondamental fréquemment hété- 
rogène. 

Si les Vacciniacées étaient une petite famille, composée, par 
exemple, d'un seul genre, on n'aurait probablement pas plus 
hésité à les réunir aux Éricacées, qu'on n'a hésité à opérer 
cette fusion pour les Mœsa et les Myrsinées, pour les Samolus 
et les Primulacées. Or il s'agit de savoir si le nombre des 
espèces est un caractère de famille. Assurément non. En 
maintenant la séparation on a simplement voulu éviter une 
confusion; mais je ne pense pas que cette confusion eût été 
plus grande si on avait fait des Vacciniées une tribu des 
Éricacées. A vrai dire, les Rhodoracées me semblent mériter 
l'indépendance au moins au même titre que les Vacci- 
niacées. 

Je ne saurais trop recommander l'étude genre par genre, 
espèce par espèce de ces familles. Le peu que je sais, me 

Y série, Bot. T. 1 (Cahier n° 4)*. 16 



permet d'affirmer qu'on découvrira partout les liaisons les 
plus nettes entre les différents genres et avec des familles 
quelquefois en apparence très éloignées. De son côté l'éphar- 
monisme des Vacciniacées parait être très varié et très intéres- 
sant, ainsi que je vais le montrer en peu de mots. 

De nouveau la tendance à la foi-malion d'un hypoderme 
apparaît nettement dans les genres Macleania et Psainmisia. 

Dans le Macleania cordata l'épiderme supérieur est com- 
posé de petites cellules quadrangulaires ou polygonales à 
parois rectilignes. L'hypoderme ne présente qu'une seule 
assise de grandes cellules qui correspondent bien, en plan, à 
une dizaine de cellules épidermiques et dont les parois verti- 
cales, fait rare, sont fortement sinuées à la manière des pa- 
rois d'un grand nombre d'épidermes. Jusqu'à présent je 
n'ai rencontré cette particularité que dans les Sarracenia et 
je l'ai attribuée à la faible résistance qu'offrent les tissus 
sous-jacents; cette explication est encore valable ici. Deux 
assises de cellules peuvent porter le nom de palissades, mais 
ces palissades sont fort peu développées; celles de l'assise 
supérieure sont à peine deux fois plus longues que larges ; 
celles de l'assise inférieure, presque isodiaraétriques, ne peu- 
vent compter parmi les tissus spécifiquement assimilateurs 
que par leur disposition en une couche régulière, tandis 
qu'au-dessous commence brusquement un tissu spongieux ex- 
trêmement méatique. De six à dix cellules en palissades étant 
implantées sur une même cellule hypodermique, il me parait 
évident que ces cellules délicates ne peuvent opposer aucune 
résistance sérieuse aux mouvements d'inflexion de la paroi 
horizontale des cellules hypodermiques , mouvements qui ^ 
selon moi, sont la cause de l'ondulation des parois verti- 
cales. 

Si l'on compare cet état de choses à celui que je vais décrire 
pour le Psammisia Planchoniana, on trouvera une nouvelle 
confirmation de cette opinion. 

Dans cette espèce, les cellules épidermiques sont beaucoup 
plus grandes que dans la précédente; elles sont bombées au 



VACCINIACÉES. — CARACTÈRES DES GAMOPÉTALES. 243. 

lieu d'être pbmes. Une ceilule hypodermique correspond en 
surface à peu près à deux cellules épidermiques. 

Les deux assises de palissades, dont quatre à six tomb'^nt 
sur une même cellule hypodermique, sont un peu mieux dilïé- 
renciées que dans le Mackaiiia: elles occ ipent plus du tiers 
de l'épaisseur du mésophylle au lieu d'en occuper le quart : 
le parenchyme spon^^ieux, quoique encore très méatique, l'est 
beaucoup moins. Les causes qui ont produit l'hypoderme 
onduleux du Macleania subsistent encore, mais à un degré 
beaucoup moindre; or les parois verticales de cet hypoderme 
sont faiblement onduleuses. 

L'hypoderme n'est pas le seul réservoir d'eau du Macleania. 
Les vaisseaux des dernières ramifications des veinules se dila- 
tent en très beaux réservoirs vasiformes, à parois lignifiées, 
ponctuées; concomitance très rare. 

Ces deux plantes sont franchement xérophiles, mais peu 
héliophiles, ce qui constitue pour elles des conditions de végé- 
tation assez exceptionnelles dans la nature, mais facilement 
réalisables dans nos serres (4). 

J'ai étudié deux autres Macleania cultivés dans les serres 
du Muséum, sous les noms de M. ovata et M. insifjnis. L'un 
et l'autre m'ont paru identiques avec le M. cordata (2). 

Les deux Vaccinium {Myrtillus et Rollisonii) que j'ai exa- 
minés, sont privés d'hypoderme; le premier a des épidermes 
onduleux, à cuticule mince, et une seule assise de palissades 
trois à quatre fois plus longues que larges, et occupant la 
moitié de l'épaisseur totale; le second a des épidermes rec- 
tilignes à cuticule épaisse et trois assises de palissades trois 
à quatre fois plus longues que larges occupant ensemble la 

(1) Je me rappelle avoir remarqué depuis longtemps un pied véritablement 
superbe de Macleania, dans un angle obscur de la serre du Muséum dite 
« Nouvelle-Hollande », serre dont la sécheresse relative faisait le désespoir des 
jardiniers et où l'on cultivait surtout les Acacia de l'Australie; ces derniers 
étaient chétifs, peu colorés, étiolés, faute d'un éclairage suffisant. 

(2) Le M. cordata étudié est le M. cordata van Houlte, qui est, en effet, syno- 
nyme du M. ovata Kltzsch. Quant au M- insignis, je ne l'ai trouvéi mentionné 
nulle part. 



244 J. VËSf^iiE:. 

moitié de l'épaisseur totale; le premier est xérophobe et mé- 
diocrement héliophile, le second héliophile et médiocrement 
xérophile. 

9. — ÉPACRIDÉES. 

Je ne sais presque rien au sujet de cette famille et je n'en 
aurais pas parlé si la seule espèce étudiée, VEpacris hjacin- 
tliiflora n'avait dénoté encore une fois des caractères franche- 
ment éricacés : les petits poils unicellulés coniques à la face 
supérieure, les stomates développés sans doute d'après le 
mode triangulaire, mais souvent accompagnés de deux cellules 
épidermiques très allongées, parallèles à l'ostiole par suite de 
l'orientation énergique des stomates dans le sens des ner- 
vures. 

Les épidermes sont remarquables par l'épaississement 
secondaire des parois externes et latérales, épaississements 
percés de nombreuses ponctuations ; les cellules sont allon- 
gées dans le sens des nervures à parois latérales sinuées sur- 
tout à la face inférieure; le mésophylle est subcentrique, 
quoiqu'il n'y ait de stomates qu'à la face inférieure : les palis- 
sades de la face inférieure ne sont d'ailleurs que des cellules 
rameuses perpendiculaires à l'épiderme par leur plus longue 
branche; celles de la face supérieure, disposées sur une seule 
assise, sont environ deux fois plus longues que larges et occu- 
pent un quart à un cinquième de l'épaisseur du mésophylle ; 
les faisceaux sont immergés dans le parenchyme spongieux 
dont les cellules se rangent perpendiculairement à la péri- 
phérie des faisceaux. La xérophilie est exprimée d'abord par 
le port de la plante, ensuite par la grandeur relative des cel- 
lules de l'épiderme supérieur presque aussi hautes que les 
palissades et par l'épaississement des parois externes des deux 
épidermes. 

Le bois rappelle absolument celui des Éricacées : vaisseaux 
nombreux et fins, à diaphragmes obliques, scalariformes; 
le péridernie, comme dans la plupart des Ericacées, naît au- 
dessous des fibres libériennes. 



DIAPENSIACÉES. 



— CARACTÈRES DES GAMOPÉTALES. 245 



10. — DIAPE1\8IACÉES. 

La seule espèce, le curieux petit Pijxidanlhera barbidata, 
offre, comme les Ericacées, des poils unicellulés coniques, 
très épaissis. La plante est si petite, ses organes sont si peu 
caractérisés, que sans l'affinité reconnue des Diapensiacées et 
des Ericacées il eût été difficile d'établir un rapprochement 
anatomique. La confirmation seule des données de l'organo- 
graphie n'est cependant pas à dédaigner. Les stomates sont 
entourés de plusieurs cellules épidermiques. Le mésophylle 
est bifacial ; mais il y a quelques stomates à la face supérieure, 
l'unique assise de palissades occupe à peine plus du quart de 
l'épaisseur totale. Citons enfin une particularité taxinomique : 
les parois verticales des deux épidémies rectilignes sont 
pourvues d'épaississements locaux très développés, d'aspect 
collenchymateux, qui donnent à ces parois l'apparence de 
chapelets à grains plus larges que hauts, séparés par les par- 
ties minces des parois. 

Classe V. — PRIMULALES. 
11. — MYRSiniÉESi. 

(Pl. 12, fig. 1-G.) 

Poils lecteurs unisériés, simples, à parois un pou épaissies ou très 
épaissies, peu répandus; poils capités à pied unisérié ou sessileS; à tête 
paucipluricellulée divisée verticalement, souvent en écusson. Stomates 
entourés de 3 ou de plusieurs cellules épidermiques. Cristaux clinopris- 
raaliques ou octaédriques simples, diversement modifiés, màclés ou 
grossièrement agglomérés. Sécrétion gommo-résiueuse colorée en rouge 
ou colorable à l'air, liquide, pâteuse ou solide, produite par des glandes 
schizogènes ou dans des méats épars ou dans certaines cellules. 

Les poils lecteurs sont assez rares ; je ne les ai vus que chez 
le Jacquinia (Deherainia) smaragdina, sur la nervure médiane 
du Jacquinia macrocarpa et sur le pétiole d'une plante incom- 
plètement déterminée, appartenant au genre Clavija ou peut- 
être au genre Jacquinia. Chez le /. smaragdina, les cellules 
très nombreuses sont épaissies jusqu'à presque disparition 



246 J. VESQUE. 

du lumen à la base du poil, l'épaississement diminue insen- 
siblement à mesure qu'on approche du sommet; les cel- 
lules inférieures présentent, en outre, quelques traces de la 
matière rouge si commune dans toute la famille. Chez le 
J. macrocarpa (fig. 6) le poil est beaucoup plus court et les 
cellules terminales sont plus épaissies que la cellule basilaire; 
dans la troisième espèce enfin, le poil multicellulé, bruni est 
uniformément épaissi sur toute sa longueur. Par leur rareté 
ces poils ne peuvent pas rendre de bien grands services au 
point de vue pratique, mais ils sont cependant fort importants 
parce qu'ils établissent une distinction très nette entre les 
Myrsinées d'une part et les Sapotées et les Ébénacées d'autre 
part. 

Les poils capités sont fort caractéristiques. Le pied est typi- 
quement unisérié, mais il est assez rare qu'il ne soit pas 
simplifié par sa réduction extrême; j'en ai pourtant vu quel- 
ques exemples, et il est probable qu'on pourrait en citer un 
plus grand nombre si on pouvait étudier partout les très 
jeunes organes. Sur les jeunes feuilles du Myrsine potana, le 
pied est 2-3-cellulé et la paroi est souvent épaissie dans cer- 
tains endroits; la tête est arrondie ou aplatie, divisée verti- 
calement par 4-12 cloisons extrêmement délicates; ces poils 
se conserventM'ailleurs sur la nervure médiane de la feuille 
adulte. Une forme analogue, à pied également 2-3-celluIé, à 
paroi pourvue d'épaississements locaux assez curieux, se ren- 
contre dans le tube de la corolle et sur les filets des étamines 
du Jacquinia macrocarpa. 

Mais le plus souvent, ces poils non seulement restent 
sessiles, mais ils sont ordinairement enfoncés profondément 
dans des dépressions coniques dont ils n'atteignent même pas 
le bord. VArdisia solanacea nous offre sur la face inférieure 
de la feuille, le passage de la première forme à la seconde : le 
pied, composé de deux cellules, est caché dans l'épiderme et la 
tête aplatie repose sur la surface de la feuille. Ailleurs {Mijr- 
sine capitellata, fig. 3, Clavija lancifolia, etc.), la tête en 
écusson emplit la partie supérieure de la dépression épider- 



MYRSINÉES. — CARACTÈRES DES GAMOPÉTALES. 2-47 

mique; enfin, chez le Jacquinia ruscifolia, le Theophrasta 
fusca, etc., tout le poil est profondément enfoncé dans cette 
dépression. 

Dans tous les cas la tête n'est divisée que dans le sens ver- 
tical, sa forme varie suivant la position du poil; elle est glo- 
buleuse ou aplatie-écussonnée lorsqu'elle est libre, et alors 
elle présente de la ressemblance avec la forme que nous 
apprendrons à connaître chez les Bignoniacées, globuleuse, 
obconique ou allongée verticalement lorsqu'elle reste en- 
gagée dans la fossette épidermique. 

Le stomate est entouré de trois ou de plusieurs cellules 
épidermiques (fig. 1); souvent {Ardisia crenata, Oncostemon 
ftlamentosum, etc.) le type crucifère est même parfaitement 
apparent sur la feuille adulte (tîg. 3). 

Les cristaux sont prismatiques (droits ou obliques?), octaé- 
driques, simples, diversement modifiés ou combinés, ou 
mâclés, ou grossièrement agglomérés, souvent nuls. Je n'ai 
rencontré nulle part les lames ou les acicules si fréquents chez 
les Gamopétales. 

Les glandes si particulières des Myrsinées ont été décrites 
par M. deBary (1), mais dans cette description qui comprend 
également les glandes analogues des Lysimachiées, il n'est 
question que des Ardisia et des Myrsine. M. de Bary considère 
ces glandes comme des méats intercellulaires remplis par le 
produit de la sécrétion, entourés de cellules tantôt sembla- 
bles aux cellules parenchymateuses ordinaires, tantôt diffé- 
renciées en cellules sécrétrices. 

; Il en serait autrement dans la racine des Lysimachia et des 
Myrsine; là le produit de la sécrétion serait immédiatement 
déposé dans une cellule semblable, quant à la forme, aux cel- 
lules environnantes. 

Le produit de la sécrétion est une résine rouge plus ou 
moins foncé, solide, de structure cristalline rayonnée chez le 
Myrsine potana (fig. 3), Y Ardisia cremla, ou liquide-pâteuse 
dans les autres espèces. 

(1) Vergl. Anat., 219. 



248 j. vEiif^iJE. 

Voici la liste des Myrsinées chez lesquelles j'ai trouvé cette 
oléo-résine rouge (dans la feuille) ; Ardisia crenata (solide), 
A. solanmea (liquide), Myrsine polana (solide), M. capitellata 
(liquide), Mœsa nemoralis (fig. 4) (liquide), Oncostemon fila- 
mentosim (liquide), Jacquinia ruscifolia et /. smaragdina (li- 
quide). Je ne l'ai pas trouvée dans tous les Jacquinia; les Cla- 
vija et Theophrasta paraissent également en être dépourvus. 

Cette sécrétion est certainement très diffuse, c'est-à-dire 
nullement attachée à un organe spécial dans un grand nombre 
de cas. 

Chez le Jacquinia ruscifolia j'ai trouvé de très petits amas 
de cette résine dans les méats ordinaires du parenchyme spon- 
gieux de la feuille (fig. 5, près de l'épiderme inférieur). Le 
parenchyme du pétiole du J. smaragdina le montre dans 
quelques cellules ordinaires et dans les méats environnants. 
Ailleurs, dans les poils du J. smaragdina et dans les couches 
cuticulaires de l'épiderme de la tige, on le rencontre fréquem- 
ment imbibant la cellulose même, peut-être à la suite d'une 
sécrétion ordinaire. Enfin, je ne doute pas que la matière 
rouge finement granuleuse ou émulsionnée qu'on voit dans 
les cellules de la corolle du /. macrocarpa, au milieu d'un 
liquide jaune, ne soit de même nature. L'épiderme inférieur 
de VOncostemon filamentosum le renferme dans quelques-unes 
de ses cellules. L'Ardisia crenata lui-même montre dans le 
pétiole, et à côté de glandes probablement schizogènes, des 
groupes de cellules ordinaires entièrement remplies de matière 
rouge. La nature schizogène des glandes à sécrétion solide de 
certains Ardisia et du Myrsine potana ne me paraît du reste 
pas suffisamment établie et nécessitera de nouvelles recher- 
ches. En revanche, chez le Myrsine capitellata, Y Ardisia so- 
lanacea et VOncostemon, le produit sécrété est entouré d'une 
assise de cellules sécrétrices tabulaires fort bien différen- 
ciées et de tout point semblables à celles des Hypericum; 
j'en ai même vu deux assises dans le pétiole de Y Ardisia 
solanacea. 

Le premier dépôt dans un méat est loin d'être aussi net chez 



MYRSINÉES. — CARACTÈRES DES GAMOPÉTALES. 249 

\e Myrsine potaiia que chez les Primulacées. Ce méat, dans 
une jeune feuille de cette plante, présenterait exactement la 
même forme et occuperait la même place qu'une cellule et je 
reconnais que je n'aurais pas hésité à me prononcer contre 
l'origine schizogène de ces glandes à sécrétion solide, si je 
n'étais rendu prudent par les erreurs commises au sujet des 
glandes des Hypericum dont l'origine est cependant beaucoup 
plus facile à découvrir, et par l'analogie de celles du Lysima- 
chia Nummularia et du Bermrdina clelhroides Baud. qui sont 
certainement schizogènes. 

La répartition des glandes dans la famille des Myrsinées 
paraît concorder avec la division en deux tribus : la première, 
les Eumyrsinées (inclus, les Mœsa) en est pourvue; la seconde, 
celle des Théophrastées, n'en montre tout au plus que des 
traces chez quelques Jacqidnia. 

Les dimensions si variables des feuilles des Myrsinées, né- 
cessitent une grande variété dans le système fibro-vasculaire du 
pétiole des différentes espèces. Le Myrsine potana, les Jac- 
quinia smaragdina et armillaris, n'y présentent qu'un fais- 
ceau arqué ; des fascicules latéraux, au nombre de un ou deux, 
s'y ajoutent chez le Myrsine capitellata et VArdisia crenata; 
le faisceau est disloqué en 3 chez le Jacquinia macrocarpa; en 
3-5, avec fascicules latéraux chez le J. ruscifoHa, en un plus 
grand nombre chez VArdisia solanacea. Le Mœsa nenwralis 
présente trois massifs libéro-ligneux dont chacun prend une 
structure axile. Enfin chez les Clavija, si distincts par leurs 
allures végétatives et épharmoniques, les nombreux faisceaux 
se disposent à peu près en un cercle qui enferme des fascicules 
isolés et en dehors duquel courent d'autres faisceaux, formant 
ainsi des images variées qu'il serait difficile de décrire sans de 
nombreuses figures. 

L'appareil mécanique varie beaucoup; mais, comme il dé- 
pend en grande partie de l'épharmonisme, j'en donnerai quel- 
ques exemples plus loin. 



VARIATIONS ÉPHARMONIQUES. 

Au lieu de suivre la marche ordinaire, je vais donner ici la 
description des principales espèces étudiées. 

1, Clavija Ruiz et Pav. — Feuilles de grandes dimensions, 
rélrécies à la base, où elles se réduisent à la nervure médiane, 
souvent dépourvue de limbe (lancifolia, ornata, integrifoUa, 
regalis, nobilis) ou bordée jusqu'au pétiole par un limbe de 
plus en plus étroit {Riedelania , latifolia, etc.). La feuille est 
plus ou moins nettement dentée et souvent, lorsque le sys- 
tème hypodermique dont il sera question plus loin, est très 
développé, les dents deviennent de véritables piquants. 

a. CLumbrosaRgi. — Epidermesrectilignes, l'inférieur orné 
de stries onduleuses contournant les stomates. Hypoderme de 
1-2 assises de cellules un peu plus grandes que celles de l'épi- 
"derme, à parois minces; mésophylle bifacial, 3 ou 4 assises 
de palissades, dont l'inférieure passe à un parenchyme spon- 
gieux très méatique, n'occupant pas la moitié de l'épaisseur 
totale: faisceaux des veinules entourés d'une gaine fibreuse et 
plus ou moins complètement rattachés à l'hypoderme et à l'é- 
piderme inférieur par du tissu fibreux; faisceaux de fibres 
au-dessous de l'épiderme, plus rares dans le mésophylle. 
Nervure médiane : anneau de faisceaux et quelques fais- 
ceaux au dehors, le tout empâté dans une gaine fibreuse. 

b. CL nobilis. — Epidermes rectilignes, le supérieur fai- 
blement strié, sans stomates, l'inférieur lisse ; poils en écus- 
son. Hypoderme d'une assise de cellules un peu plus grandes 
que les cellules épidermiques; mésophylle bifacial d'environ 
10 assises, à peine différenciées en palissades à la face supé- 
rieure; nombreux faisceaux fibreux sous les deux épiderraes, 
suivant une marche onduleuse et décrivant de nombreuses 
mailles rhombiques. Nervure médiane : cercle de faisceaux 
additionnés en dessus de quelques faisceaux isolés, le tout 
entouré d'une gaine fibreuse et renfermant deux ou plusieurs 
faisceaux à bois inférieur pourvus de fibres en dessus. 



MYRSINÉES. — CARACTÈRES DES GAMOPÉTALES. 251 

c. Cl. regalis. — • Épiderme comme dans l'espèce précé- 
dente. Hypoderme nul; mésophylle bifacial peu différencié ; 
fibres sous-épidermiques rares, le plus souvent isolées. Fais- 
ceau de la nervure médiane en cercle, entourés d'une gaine 
fibreuse et enfermant quelques fascicules isolés. Poils nom- 
breux à la face inférieure, a écusson divisé en un grand nombre 
de cellules rayonnantes. 

d. Cl. integrifolia. — Épiderme supérieur rectiligne à cu- 
ticule à peine striée, l'inférieur recticurviligne ; poils relative- 
ment abondants. Mésophylle d'environ 10 assises, peu dif- 
férencié; faisceaux des veinules ordinairement immergés. 
Hypoderme nul ou localisé sur la nervure médiane. Nervure 
médiane : faisceaux en cercle enfermant environ 7 fascicules 
isolés. 

e. Cl. ornata. — Caractères à peu près semblables; hypo- 
derme d'une assise de cellules, souvent interrompu , fibres 
sous-épidermiques sous l'hypoderme, tantôt sous l'épiderme. 

f. Cl. lancifolia. — Epiderme supérieur rectiligne à cuti- 
cule ornée de stries parallèles; l'inférieur de même forme, 
lisse. Poils en écusson clairsemés. Mésophylle bifacial d'en- 
viron 6 assises, dont la supérieure vaguement différenciée 
en palissades. Faisceaux fibreux sous-épidermiques anasto- 
mosés en un réseau à longues mailles. Faisceaux des veinules 
un peu forts, rattachés par la gaine fibreuse aux fibres sous- 
épidermiques ; nervure médiane : faisceaux en cercle entou- 
rés d'une forte gaine fibreuse qui empâte quelques faisceaux 
isolés. 

g. Cl. Riedeliana. — Mêmes caractères, mais hypoderme 
d'une assise, interrompu par les faisceaux fibreux exactement 
sous-épidermiques ; mésophylle d'environ 8 assises, dont les 
deux supérieures vaguement différenciées en palissades. 

h. Cl. Rodeckiana. — Épidermes rectilignes. Fibres sous- 



252 J. VESQUE. 

épidermiques formant une couche continue sous l'épiderme 
inférieur, parfois interrompu sous l'épiderme supérieur par 
un hypoderme ordinaire; mésophylle d'environ 7 assises dont 
les 2 ou 3 supérieures, plus denses, représentent le paren- 
chyme en palissades. Nervure médiane : cercle complet de 
faisceaux enfermant environ 8 faisceaux isolés. 

1. Cl. latifolia. — Épidermes rectilignes, le supérieur forte- 
ment strié. Hypoderme développé seulement dans le voisinage 
de la nervure médiane. Faisceaux fibreux sous-épidermiques 
nombreux; 3 assises de palissades presque aussi larges que 
hautes, occupant environ un tiers de l'épaisseur totale. Ner- 
vure médiane : cercle du faisceau enfermant environ 6 fais- 
ceaux isolés (i). 

2. Theophrasta. — La seule espèce étudiée, le Th. fusca^ 
se rapproche beaucoup des Clavija. Mêmes poils profondé- 
ment enfoncés dans des dépressions. Hypoderme local le 
long des nervures; faisceaux fibreux sous-épidermiques puis- 
sants sous les deux épidermes ou sous l'hypoderme. Méso- 
phylle bifacial à 3 assises de palissades 2-4 fois plus longues 
que larges, occupant jusqu'à la moitié de l'épaisseur totale. 
Cristaux prismatiques dans le mésophylle; nervure médiane 
typiquement semblable à celle des Clavija. 

3. Jacquinia. — Les espèces étudiées sont au nombre de 5, 
mais l'une d'elles manquant de nom et n'ayant pas fleuri, ne 
peut être décrite ici. 

A. Epiderme cristalligène. 

a. J. riiscifolia {û^. 5). — Épidermes rectilignes lisses, à cel- 
lules contenant toutes un petit cristal prismatique, le supérieur 
sans stomates. Poils en écusson multicellulés, cachés dans des 

(i) Les faisceaux régulièrement arrangés dans la nervure médiane de toutes 
les espèces et pourvus d'un appareil mécanique considérable, sont si irréguliè- 
rement épars dans le vrai pétiole qu'ils échappent à toute description. 



MYRSINÉES. — CARACTÈRES DES GAMOPÉTALES. 253 

dépressions de l'épiderme. Hypoderme d'une assise de cellules 
beaucoup plus grandes que les cellules épidermiques. Couche 
fibreuse subcontinue, forte de 2-plusieurs assises de fibres 
sous l'hypoderme; faisceaux fibreux isolés à i ou 2 assises de 
profondeur sous l'épiderme inférieur. Mésophylle bifacial; i- 
2 assises de palissades 2-3 fois plus longues que larges, occu- 
pant environ un quart de l'épaisseur totale ; faisceaux des 
veinules entourés d'une gaine fibreuse, immergés. Faisceau 
unique de la nervure médiane empâté dans un énorme massif 
fibreux partant presque du système fibreux de la face supé- 
rieure et allant en s'élargissant jusqu'à une assise de l'épi- 
derme inférieur. Pétiole : hypoderme collenchymatoïde de 
quelques assises ; ensuite puissante gaine fibreuse embrassant 
le parenchyme assimilateur ; au centre, massif fibreux ratta- 
ché en dessus à la gaine hbreuse et empâtant 3-5 faisceaux. 

Cette plante est une des mieux dotées sous le rapport méca- 
nique que j'aie jamais vues. 

b. /. (Deherainia) smaragdina. — Épidémies curvilignes- 
onduleux, lisses, l'inférieur contenant un cristal en lame 
parallélogramme ou prismatique dans chaque cellule. Poils 
glanduleux enfoncés dans des dépressions épidermiques. Poils 
lecteurs uuisériés, allongés. Hypoderme nul, mésophylle bi- 
facial; une assise de palissades 2-3 fois plus longues que 
larges, occupant environ un cinquième de l'épaisseur totale; 
faisceaux des veinules immergés, accompagnés de quelques 
fibres en dessus et en dessous; nervure médiane : faisceau 
arqué entouré d'une gaine fibreuse, surmonté de parenchyme 
vert. Pétiole : faisceau arqué accompagné de fibres sur les 
deux faces; massifs fibreux isolés dans le parenchyme. 

B. Pas de cristaux^ dam l'épiderme. 

c. /. macrocarpa (1). — Épidémies rectilignes, le supé- 

(1) Cette plante, que j'ai vue en Heurs, concorde fort bien avec la figure de 
Cavanilles {Icon., t. V, p. 483). Elle portait dans les serres du Muséum le nom 
évidemment erroné, par suite d'une transposition d'étiquette, de /. rmcifolia. 



'254 j. VESQS'E. 

rieur lisse, l'inférieur orné de stries qui suivent de préférence 
les limites des cellules. Poils semblables à ceux des Clavija; 
de plus, sur la nervure médiane, courts poils unisériés; 
couche continue de 1-2 assises de fibres sous l'épiderme supé- 
rieur, massifs fibreux isolés sous l'épiderme inférieur. Méso- 
phylle bifacial de 7-8 assises, les supérieures plus denses que 
les autres; faisceaux des veinules immergés, entourés d'une 
gaine fibreuse. Nervure médiane : faisceau arqué accompa- 
gné de fibres en dessous et en dessus, surmonté de paren- 
chyme vert. Pétiole : 3 faisceaux accompagnés de fibres en 
dessous; massifs fibreux isolés, disposés en cercle dans le 
parenchyme. 

d. J. armillaris. — Epidémies rectilignes. Poils comme 
ceux du Clavija. Hypoderme de 1-2 assises; massifs fibreux 
isolés sous l'hypoderme et dans le mésophylle. Mésophylle 
bifacial, les 3-4 assises supérieures très serrées et un peu diffé- 
renciées en palissades. Faisceaux des veinules immergés, en- 
tourés d'une faible gaine fibreuse; nervure médiane : faisceau 
arqué entouré d'une gaine fibreuse surmontée de parenchyme 
vert. Pétiole : faisceau arqué, accompagné de fibres en des- 
sous; faisceaux fibreux épars dans le parenchyme. 

Les Eumyrsinées que j'ai étudiées, au nombre de six seule- 
ment, sont des plantes adaptées à des conditions chmatéri- 
ques peu caractérisées. Je n'y ai pas trouvé d'hypoderme, mais 
en revanche les épidermes prennent parfois des dimensions 
assez fortes {Oncostemon, Mijrsine capitellata) . La cuticule 
hsse ou striée fournira de bons caractères spécifiques. Le 
système mécanique peut faire défaut; ailleurs il est unique- 
ment lié aux faisceaux; je n'ai jamais vu de ces fibres aber- 
rantes qui sont si répandues chez les Théophrastées. Le mé- 
sophylle est toujours bifacial et l'épiderme supérieur dépourvu 
de stomates. 



SAPOTACÉES. — CARACTÈRES DES GAMOPÉTALES. 255 



Classe VI. — EBEiNALES. 

12. — SAPOTACÉES. 

(Pl. 12, tig. 7-12.) 

Poils iinicelliilés , malpighiacés, souvent de couleur ferrugineuse, 
raremeiil simples par avortemeiit. Stomates entourés de trois ou de plu- 
sieurs cellules épidermiques. Cristaux simples, clinoihombiques, sou- 
vent diversement modifiés ou mâclés, quelquefois à faces concaves, très 
rarement grossièrement agglomérés, volumineux. Laticifères articulés 
à cloisons non perforées, dans le parenchyme fondamental ou accom- 
pagnant les faisceaux dans le limbe de la feuille. 

La forme des poils est extrêmement caractéristique. Ils sont 
unicellulés et formés par un pédicule ordinairement assez fin, 
sur lequel repose horizontalement un fuseau plus ou moins 
allongé suivant les espèces (fig. 7). Ordinairement les parois, 
surtout dans la partie horizontale, sont minces et brunissent 
de bonne heure en se remplissant d'air, ce qui donne aux 
feuilles une couleur ferrugineuse ou dorée {Chrysophylhim) , 
argentée lorsqu'ils sont incolores. Le pédicule est souvent 
épaissi, quelquefois même jusqu'à oblitération du lumen 
{Achras vitellma Tuss). Dans d'autres espèces, l'épaississe- 
ment, d'ailleurs peu considérable, s'étend sur toute la lon- 
gueur du poil {Bumelia tenax). 

La seule anomalie que j'aie rencontrée, se rapporte au 
Lucuma mamniosa (fig. 8). Le pétiole est garni de poils à pé- 
dicule fin courbé en S et se terminant par une partie élargie, 
fusiforme, à parois minces, brunies, appliquée sur l'organe. 
Ces poils font de suite l'impression de demi-poils malpighia- 
cés. Il ne paraît y avoir d'autres trichomes dans cette famille; 
les poils malpighiacés recouvrent jusqu'à la corolle, ainsi que 
j'ai pu m'en convaincre en examinant les fleurs du Bassia 
longifolia qu'on a essayé d'introduire dans le commerce euro- 
péen il y a quelques années; malheureusement les espèces 
glabres ne faisant pas défaut, on se voit souvent privé de 



256 J. VESQUE. 

celui des éléments qui aurait le mieux facilité la détermina- 
tion (1). 

Les stomates sont presque toujours entourés de trois cel- 
lules (fig. 9) ; la cellule mère spéciale semble naître, à en juger 
d'après l'état adulte, après deux ou trois divisions inclinées 
d'environ 60 degrés les unes sur les autres. On conçoit que 
cet arrangement des cellules accessoires puisse conduire par 
accident à l'apparence de deux cellules latérales parallèles à 
l'ostiole, apparence que j'ai quelquefois observée chez les 
Chri/sophyllum speciosiim et Cainilo, mais qui n'est jamais 
assez répandue sur la même feuille pour pouvoir induire en 
erreur. Quelquefois, mais rarement, des divisions secondaires 
s'opèrent dans les cellules qui avoisinent les stomates. Ces 
derniers, considérés isolément, sont ordinairement de forme 
ovale, rarement presque circulaire {Sideroxylon sp.). Leur 
volume se rapproche de celui des cellules environnantes, sauf 
dans quelques espèces où il est notablement supérieur (Side- 
roxylon spinosum et surtout Bumelia tcnax). 

Les cristaux sont volumineux, abondants et ne manquent 
dans aucune des espèces étudiées. On y trouve toute une col- 
lection de formes dérivées du prisme oblique, depuis le paral- 
lélipipède (presque rhomboèdre) jusqu'à des mâcles extrême- 
ment compliquées (fig. 12). Souvent les faces des cristaux les 
plus simples sont légèrement concaves, caractère qu'on 
observe plus fréquemment encore chez les Ebénacées. Le 
dépôt d'oxalate se fait à peu près dans tous les tissus paren- 
chymateux, notamment dans le parenchyme du pétiole; mais 
ce qui est plus intéressant, c'est que les cristaux se forment 
souvent dans des endroits prédestinés et constituent alors des 
caractèi-es spécifiques d'une grande valeur. En première ligne 
vient l'épiderme. L'épiderme supérieur du Chrysophylhm 
macrophyllim a des parois verticales onduleuses de même 
que l'hypoderme qui se trouve au-dessous et qui dérive peut- 
être de l'épiderme. 

Tout cet ensemble de cellules incolores renferme par-ci 

(1) l*arlout où j'ai pu les voir, los jeunes organes étaient velus. 



SAPOTACÉES. — CARACTÈRES DES GAMOPÉTALES. 257 

par-là de beaux cristaux. Les cellules épidermiques propre- 
ment dites, chargées d'oxalate, restent plus petites que les 
autres et se signalent iuimédiatement par leur contour arrondi 
qui tranche sur le contour sinueux des cellules environnantes. 
L'épiderme inférieur de YAchras Sapota (fig. 9) est parsemé 
dé groupes de deux ou trois petites cellules, dérivant peut-être 
d'une seule et dont chacune renferme, outre un beau cristal, 
une matière finement granuleuse (1). 

D'autres fois les cristaux se rencontrent dans une région 
quelconque du mésophylle, ou plus spécialement au milieu du 
parenchyme en palissades où leur présence provoque des alté- 
rations particulières de la forme de la cellule. Dans la feuille 
du Chrysophyllum speciosum les cellules cristalhgènes renfer- 
mant un beau cristal clinorhombique à faces concaves sont 
mêlées aux palissades de l'assise supérieure; ces cellules inco- 
lores sont plus larges et plus courtes que celles qui les en- 
tourent. Il en est à peu près de même chez le Bumelia ienax 
(fig. 10), mais là les palissades étant 4-6 fois plus longues que 
larges, et les cellules cristalligènes tendant toujours, soit par 
accroissement, soit par division, à prendre un contour isodia- 
métrique, la différence de forme est bien plus sensible; en 
effet, les cellules cristalligènes sont deux fois plus larges et 
souvent, ne pouvant s'étendre latéralement, elles deviennent 
piriformes, se renflent en bas en refoulant les cellules lâche- 
ment unies de la seconde assise de palissades et en faisant une 
forte saillie vers l'intérieur du mésophylle. Chez le Chryso- 
phyllum Gainilo ce ne sont pas des cellules isolées, mais des 
groupes decellules cristalligènes qui sont ainsi interposées entre 
les cellules en palissades. On voit que ces caractères se présen- 
tent dans plusieurs genres et dans des espèces déterminées de 

(1) Une disposition semblable existe chez le Gerbera Manghas. La forme 
des cristaux, celle de l'appareil slomatique sont également à peu près les 
mêmes, de sorte qu'on pourrait confondre ces deux plantes si l'on se bornait à 
examiner l'épiderme. 11 suftit nalurellement de voir la coupe d'un seul fais- 
ceau, si petit qu'il soit, pour reconnaître qu'il est bicollatéral chez le Gerbera 
et collatéral chez VAchras. L'étude des laticifères permettrait également la 
distinction. 

7<^ série. Bot. T. I (Cahier u" 5) '. M 



258 J. VESQIJE. ■ 

ces genres; ce sont des caractères d'espèces, mais des carac- 
tères spécifiques constants. 

M. de Bary décrit, d'après les recherches de M. Wilhelm, 
les laticifères des Sapotées. Je ne puis que confirmer cette 
description. Ces laticifères consistent en cellules closes souvent 
peu différentes, si ce n'est par leur contenu, des cellules envi- 
ronnantes, d'autres fois plus allongées, superposées en files 
qui courent dans le parenchyme fondamental, tout en s'écar- 
tant peu des faisceaux dans le limbe de la feuille. Dans la 
majorité des cas on s'assure aisément de l'intégrité des cloi- 
sons transversales qui séparent les cellules superposées ; sou- 
vent même ces cloisons sont assez épaisses, par exemple dans 
le Bumelia temx, d'autres fois elles ne sont pas visibles sur la 
coupe longitudinale; elles semblent percées en laissant sur les 
parois du tube un anneau fortement saillant terminé en lame 
de couteau vers l'intérieur du tube (fig. 11); mais il est fort 
possible que la rupture ne s'opère qu'au moment où l'on fait la 
coupe, par suite de la pression considérable que le parenchyme 
environnant exerce sur le laticifère, pression dont il est facile 
de reconnaître l'existence à l'étranglement que les cellules 
laticifères subissent en leur milieu tout en conservant leur 
diamètre normal au niveau des cloisons transversales. 

Les faisceaux du pétiole se rangeant en un arc compact, 
ouvert en haut (Chrysophylhmi speciosum, Adulas vitellina, 
Lucuma maiiimosa, Sideroxylon sp.), souvent les cornes ten- 
dent à émettre deux petits faisceaux latéraux (Sideroxylon 
tenax), qui peuvent se détacher et occuper des places assez 
éloignées du faisceau principal. Lorsque les feuilles sont de 
grandes dimensions, cet arc se referme sur lui-même pour 
former un anneau fibro-vasculaire généralement aplati à la 
face supérieure [Mimusops, Achras Sapota, Bassia Blancoi, 
Chrysopliyllmnimperiale). Enfin, dànsleChrysophyllum micro- 
phyllum, les choses se compliquent davantage: l'arc fibro- 
vasculaire principal est surmonté d'un second arc inverse, 
plus petit, et entre les deux se trouvent quelques (3) faisceaux 
isolés à bois supérieur. Suivant les espèces, ces faisceaux sont 



SAPOTACÉES. — CARACTÈRES DES GAMOPÉTALES. 259 

pourvus OU dépourvus de libres mécaniques répandues à la 
limite externe du liber; faisceaux sans libres : Chriisoplitjlhmi 
speciosum et impériale, Sideroxijlon spinosmn, Achras vitellina, 
Lucuma mammosa; avec fibres : Chrysophyllum macrophi/llum, 
Sideroxylon temx, Achras Sapota, Mimusops Elengi, BasHa 
Blancoi. 

D'une manière générale, le pétiole présente, dans cette 
famille, une structure en quelque sorte plus rhizomatique que 
partout ailleurs. Aussi voyons-nous ce système fibro-vasculaire 
se compliquer singulièrement dans la nervure médiane, à part 
quelques espèces à petites feuilles {Sideroxylon spinosum et 
tenax); les espèces à simple faisceau arqué dans le pétiole 
montrent un anneau complet, aplati en dessous, dans la ner- 
vure médiane {Chrysophyllum speciosum^ Achras vitellina, Lu- 
cuma, etc.). Il eu est de même, à plus forte raison, chez celles 
dont le pétiole contient un anneau fibro-vasculaire, te partout, 
même dans les cas les plus défavorables, le système mécanique 
de fibres libériennes est plus ou moins développé (le moins 
chez le Sideroxylon spinosum) . Chez le Chrysophyllum macro- 
phyllum les faisceaux, déjà assez nombreux dans le pétiole, 
se multiplient encore, de sorte qu'on voit en dedans de l'es- 
pace compris entre les deux arcs superposés, une multitude de 
fascicules rangés suivant deux arcs qui se touchent par leurs 
extrémités et dont le supérieur est infléchi de manière à de- 
venir concave en haut. Les faisceaux de l'arc inférieur sont à 
bois supérieur, tandis que ceux de l'arc supérieur sont inverses 
et ne présentent qu'un bois rudimentaire. 

Les mêmes faits se reproduisent, en se simplifiant, dans les 
nervures successives. L'importance de ces variations est trop 
faible au point de vue de la caractéristique d'une famille, pour 
que j'y insiste davantage. 

SUBDIVISION DE LA FAMILLE. 

Sauf les poils particuliers du Lucuma que je n'ai d'ailleurs 
eu l'occasion de voir que dans une seule espèce, je ne vois 



260 J. VESQUE. 

aucun caractère anatomique rationnel qui puisse servir à dé- 
finir un genre. Toutes les espèces seront facilement déternii- 
nables par leur structure anatomique. La monographie anato- 
mique des Sapotées sera une des plus faciles qu'on puisse 
entreprendre; elle sera d'autant plus intéressante que la 
structure des testa et des cotylédons promet des révélations et 
permettra peut-être d'enrichir la description des genres, si 
imparfaite jusqu'à ce jour. 

VARIATIONS ÉPHARMONIQUES. 

Voici, à titre d'exemple, la description de quelques espèces 
du genre Chrysophyllum (i). 

1. Ch. Cainito L. — Épiderme supérieur onduleux, sans 
stomates, l'inférieur rectiligne , tous deux à parois assez 
minces, à cuticule lisse. Poils malpighiacés nombreux sur les 
jeunes organes, caducs à la face supérieure, marcescents 
brunis à la face inférieure; mésophylle bifacial de 6-7 assises, 
la supérieure composée de pahssades environ 6 fois plus 
longues que larges, mêlées à des groupes de cellules cristalli- 
gènes occupant près de la moitié de l'épaisseur totale. Nervure 
médiane : faisceau annulaire aplati concave en haut, entouré 
d'une gaine fibreuse. Pétiole : faisceau arqué. 

2. Ch. speciosum (Auct.?). — Épiderme supérieur ondu- 
leux, à cuticule lisse, sans stomates, l'inférieur onduleux, 
strié dans le voisinage des stomates. Poils malpighiacés bruns 
ou incolores à la face inférieure; mésophylle bifacial d'envi- 
ron 6 assises dont la supérieure en palissades environ 5-6 fois 

(1) Je tiens à déclarer que je n'entends nullement décrire déiinilivement ces 
espèces; mon seul but est, au contraire, de montrer avec quelle facilité elles 
se distinguent les unes des autres et quelles sont les allures cpharmoniques 
des genres et de la famille. Je suis trop peu sùr de la bonne détermination de 
ces plantes pour que je puisse assumer une responsabilité quelconque. Il y a 
une telle confusion dans les genres qu'il serait impossible de faire un bon 
travail d'anatomie sans le faire précéder d'une étude organographique com- 
plète 



SA.POTACÉES. — CARACTÈRES DES GAMOPÉTALES. 261 

plus longues que larges, occupant plus du tiers de l'épaisseur 
totale; parenchyme spongieux très méatique. Faisceaux des 
veinules accompagnés de quelques fibres en dessous, situés 
sous la deuxième assise. Dans la nervure médiane, faisceau 
annulaire entouré de fibres. Cellules cristal ligènes parmi les 
palissades, très rapprochées de l'épiderme et s'insinuant 
même entre les cellules épidermiques (dépendant peut-être 
de l'épiderme?). 

3. Ch. speciosum (Auct.?). — Épidémies onduleux, lisses, 
à parois minces, le supérieur sans stomates, glabre. Poils 
malpighiacés brunis à la face inférieure; mésophylle bifacial 
d'environ 8 assises de cellules, les deux supérieures en palis- 
sades, 1-2 fois plus longues que larges ; faisceaux des veinules 
accompagnés de fibres en dessus et en dessous, situés sous la 
seconde assise des palissades. Nervure médiane : faisceau 
annulaire aplati en haut, entouré de fibres. Pétiole: faisceau 
arqué sans fibres. Cellules cristalligènes incolores avec cristal 
clinorhombique à faces concaves dans le mésophylle, notam- 
ment parmi les palissades supérieures. 

4. Ch. glabrum Jacq. — Très semblable au précédent, à 
poils plus caducs et à épidermes rectilignes. 

5. Ch. macrophyllum (ou Lucuma Rivicoa Gsertn.?). — 
Épiderme supérieur ondulé multiple (?) de 3 assises (ou hypo- 
derme de 2 assises?), toutes renfermant quelques cellules 
cristalligènes, à cuticule lisse, glabre, sans stomates; l'infé- 
rieur rectiligne lisse. Poils malpighiacés à fuseau large et 
court, bruni; mésophylle bifacial d'environ 12 assises de 
cellules, les trois supérieures très serrées, à petit diamètre 
transversal, dont la supérieure en palissades 2-3 fois plus 
longues que larges, occupant ensemble environ un tiers de 
l'épaisseur totale ; cellules du parenchyme spongieux à dia- 
mètre beaucoup plus grand. Nervure médiane : faisceau arqué 
avec fibres mécaniques, surmonté d'un faisceau inverse, ar- 



262 j. VESÇUE. 

qué, à trijîle courbure, avec fibres entre les nombreux fasci- 
cules disposés sur deux arcs. 

. 6. Ch. impériale {Theophrasta imperialis Hort.). — Épi- 
dermes onduleux, lisses, le supérieur sans stomates. Poils 
nuls (?), mésophylle bifacial d'environ 12 assises, dont les 5-7 
supérieures très serrées, presque isodiamétriques, un peu 
allongées verticalement dans les assises supérieures, horizon- 
talement dans les assises inférieures, représentent le paren- 
chyme en palissades; quelques cellules cristalligènes avec 
cristaux clinorhombiques à faces concaves. Nervure secon- 
daire : faisceau fortement arqué, dont les cornes tendent à 
se détacher et à former deux faisceaux inverses accolés, le 
tout entouré d'une gaine fibreuse et surmonté de parenchyme 
vert ; nervure médiane très épaisse dans le sens vertical ; 
faisceau annulaire plan en dessus, entouré d'une faible gaine 
fibreuse et renfermant souvent quelques groupes de fasci- 
cules. Pétiole: faisceau annulaire, infléchi, concave en des- 
sus, sans fibres. 

(Juant aux autres genres, je trouve partout un mésophylle 
bifacial, jamais de stomates à la face supérieure. Les cellules 
en palissades, sur une ou deux assises, indiquent en général 
une héliophilie assez faible. Quant à la xérophilie, elle n'est 
bien exprimée que dans le Mimusops Elengi par sa cuticule 
épaisse et ses cellules stomatiques situées au-dessous d'une 
vaste antichambre qui occupe toute l'épaisseur de la cuti- 
cule; un véritable hypoderme de 1 à2 assises de cellules a 
été observé dans une des plantes cultivée au Muséum sous 
le nom de Diospyros Ebenim, et qui est une Sapotée. 

Le système mécanique le mieux développé se rencontre 
dans les feuilles de VAchras Sapota. Les faisceaux des vei- 
nules sont accompagnés en dessus et en dessous de puissants 
massifs fibreux qui les rattachent en haut à un hypoderme 
local s'étendant à quelque distance des nervures et qui s'ar- 
rêtent en bas à quelques assises de l'épiderme inférieur. Des 
fibres aberrantes parcourent le mésophylle; des cellules scié- 



ÉBÉNACÉES. — CARACTÈRES DES GAMOPÉTALES. 263 

reuses (spicules), terminées en tête de clou sous l'épiderme 
supérieur, s'enfoncent en se bifurquant, ou en se ramifiant 
jusque vers le milieu du mésophylle et au delà. 

13. — EBÉIV4CËES. 

(Pl. 13, iig. 1-6.) 

Poils lecteurs unicellulés, cylindriques aigus, à parois épaisses, lisses; 
poils glanduleux (peu répandus), à pied unisérié, court, à tête 1-pauci- 
cellulée, divisée verticalement. Stomates entourés de plusieurs cellules 
épidermiques irrégulièrement disposées. Cristaux simples, prismatiques 
ou diversement modifiés, souvent à faces concaves, plus rarement 
mâclés ou grossièrement agglomérés. Laticifères et autres glandes 
internes nuls. 

Les poils unicellulés, cylindriques, à parois épaisses, ne va- 
rient guère et constituent l'un des caractères les plus impor- 
tants de la famille. L'épaississement des parois est unifoi^me 
et peut aller jusqu'à oblitérer la cavité {Diospijros iUcifoUa). 
Celle-ci renferme quelquefois un liquide ou des granules 
colorés; nous trouvons un liquide brun dans ceux du Royena 
hicida, un contenu verdâtre dans ceux du Maba {Macreightia) 
chlorantha Brongn. (fig. 6). 

J'ai vu quelques poils unisériés dans le Diospijros discolor. 
Ce fait est isolé, de sorte que je ne saurais lui attacher une 
signification quelconque. 

Les poils glanduleux n'existent que dans certaines espèces, 
notamment dans les Diospyros à feuilles caduques. Chez les 
D. Kaki et chinensis, le pied unisérié, composé de 4-7 cellules 
discoïdes, est recourbé en crochet, de sorte que la tête, ordi- 
nairement bicellulée, se dirige obliquement de haut en bas et 
vient presque s'appliquer sur l'épiderme; les deux cellules de 
la tête seules contiennent une matière brunâtre, mais dans le 
D. chinensis Dcne, si voisin, la cellule située immédiatement 
au-dessous se charge fréquemment de la même matière en se 
renflant légèrement (fig. 1). J'ignore si ce caractère est con- 
stant et indépendant du milieu ; les deux plantes qui ont 



264 J. VESÇUE. 

fourni les échantillons croissaient côte à côte dans la même 
serre. 

J'ai trouvé quelques poils analogues à pied 2-3-cellulé, à 
tête unicellulée, sur les feuilles du D. discolor. A cela se ré- 
duit jusqu'à présent l'histoire des poils glanduleux des Ébé- 
nacées. 

Je n'ai pas jugé nécessaire d'étudier le mode de développe- 
ment des stomates. Étant donné l'aspect de l'appareil, il est 
infiniment probable que la cellule mère spéciale naît après 
2 ou plusieurs divisions inclinées, comme dans les familles 
voisines. Les stomates sont tantôt enfoncés au-dessous du 
niveau de l'épiderme {Diospyros discolor, cellules stomatiques 
très épaissies), tantôt légèrement saillants, à dents externes 
très grandes (Maha chlormitha) , tantôt au niveau même de 
l'épiderme. Aux deux extrémités du stomate on voit presque 
toujours deux bourrelets épaissis faisant saillie dans les cel- 
lules contiguës (fig. 3). Ce petit détail de structure, quoique 
très répandu dans une foule d'autres familles, est si constant 
chez les Ébénacées, qu'il peut être de quelque secours dans la 
détermination de ces plantes. 

Les cristaux d'oxalate de chaux sont très remarquables à la 
fois par leurs formes, par leur grosseur et leur abondance, et 
par leur distribution souvent caractéristique. 

Ils ne diffèrent pas de ceux des Sapotées. Les formes les 
plus communes sont le prisme clinorhombique, le parallélipi- 
pède, souvent tronqué sur les angles; l'octaèdre, à base 
rhomboïdale, tronqué sur les sommets, souvent réduit à l'état 
d'une lame d'un aspect particulier (Diospyros nodosa), des 
màcles diverses en fer de lance, en zigzag, etc., rarement 
agglomérations grossières. 

Ces diverses formes cristallines , très mélangées dans la 
même espèce, abondent dans le parenchyme fondamental et 
dans le liber de la tige. Le mésophylle est souvent criblé de 
cellules cristalligènes {Diospyros nodosa, Royena, etc.), mais 
c'est surtout au milieu du parenchyme en palissades qu'elles 
attirent l'attention ; elles y prennent souvent des dimensions 



ÉBÉNACÉES. — CARACTÈRES DES GAMOPÉTALES. 265 

considérables et renferment les plus beaux cristaux qu'on 
puisse \oir {Diospyros Kaki, chinensis, Roijena lucida); elles 
sont véritablement monstrueuses dans le Maba cMorantha 
(fig. 4 et 5), où, loin de se contenter de l'extension en largeur 
qu'on observe partout, elles dépassent de beaucoup la lon- 
gueur des cellules en palissades et s'enfoncent dans le paren- 
chyme spongieux de manière à occuper jusqu'aux deux tiers 
de l'épaisseur totale du mésophylle ; les cristaux sont de ma- 
gnifiques prismes, quelquefois à faces concaves, et dont la 
longueur peut atteindre 9 centièmes de millimètre sur une 
largeur de 5 centièmes de millimètre. Ce sont les plus vo- 
lumineux cristaux simples que j'aie jamais vus dans une 
plante. 

On ne trouve jamais qu'un seul faisceau, courbé en arc 
dans le pétiole, et ce faisceau y est presque toujours dépourvu 
défibres mécaniques; quelques fibres, peu nombreuses, ont 
été trouvées dans le Biospyros discolor. Il n'en est pas de 
même dans la nervure médiane et dans les nervures d'ordre 
inférieur : le liber y est soutenu en dehors par une bande 
fibreuse assez puissante ou par des paquets espacés de fibres 
moins développés dans les feuilles caduques (Z). KaJd) que 
les autres. Quelquefois le faisceau est muni d'un second 
massif fibreux en dessus (Ma^a). 

Les organes sécréteurs internes font défaut. Néanmoins 
les Ebénacées peuvent sécréter une huile particulière. Ainsi, 
par exemple, la plupart des cellules du mésophylle du Dios- 
pyros discolor renferment une gouttelette d'une huile vert- 
émeraude, odorante ; les mêmes gouttelettes se montrent dans 
toutes les cellules de l 'épidémie inférieur, mais il n'y en a pas 
dans l'épiderme supérieur. 

SUBDIVISION DE LA FAMILLE. 

L'anatomie ne fournit que des caractères d'espèces, à 
moins que la présence ou l'absence de poils glanduleux ne 
permette d'établir une coupe, ce que je ne saurais affirmer. 



266 , jr. vESfiuE. 

d'abord à cause du caractère négatif de cette constatation, 
et ensuite à cause du nombre relativement restreint des es- 
pèces étudiées. 

VARIATIONS ÉPHARMONIQUES. 

Toutes les bonnes espèces seront facilement définies par 
leurs caractères épharmoniques; une monographie anato- 
mique ayant pour base le travail de Hiern serait une besogne 
des plus faciles et des plus intéressantes. 

L'épiderme supérieur est rectiligne ou onduleux, parfois 
assez épaissi et pourvu de ponctuations plates qui sont situées 
soit dans les angles des cellules, soit dans les sinus des ondu- 
lations. Il y a souvent des stries cuticulaires. L'épiderme 
inférieur est plus variable; on y rencontre cette curieuse mo- 
dification que j'ai signalée dans plusieurs autres familles 
(Éricacées, Apocynées, etc.) et qui consiste en ce que chaque 
cellule se prolonge en une papille assez saillante; dans le 
Biospyros discolor (fig. 2) celte papille est cylindrique, tron- 
quée au sommet; les nombreuses stries cuticulaires conver- 
gent vers ces papilles, s'élèvent le long de leur paroi, et, arri- 
vées au sommet, se renversent en dehors à la manière des 
feuilles d'acanthe d'un chapiteau corinthien. La hauteur de 
la papille, dont les parois sont très épaisses, est à peu près 
du double de la largeur, non compris la hauteur de la cellule 
épidermique proprement dite. 

L'héhophilie , exprimée par le développement relatif du 
parenchyme en palissades, est assez faible. Les feuilles les 
plus héliophiles que j'aie rencontrées sont celles du Maba 
chloranlha et du Rojjena lucida; les cellules en paHssades, 6-10 
fois plus longues que larges, occupent environ la moitié de 
l'épaisseur du mésophylle; en même temps les deux épi- 
dermes, à cuticule assez épaisse et à parois verticales minces, 
sont composés de cellules assez hautes pour évoquer l'idée du 
réservoir d'eau. Le Biospyros discolor, dont l'épiderme infé- 
rieur indique déjà un certain degré de xérophilie, vient en- 



STYRACÉES. — CARACTÈRES DES GAMOPÉTALES. 267 

suite, avec des palissades, sur une seule assise, environ 6 fois 
plus longues que larges, occupant environ un tiers de l'épais- 
seur totale, avec des faisceaux immergés pourvus de fibres en 
dessus et en dessous, et avec des groupes de cellules scléreuses 
semés au milieu du parenchyme du pétiole et de la nervure 
médiane. Les feuilles des Diospyros à feuilles caduques ont 
tout à fait l'apparence de celles des plantes annuelles; le mé- 
sophylle, de même que dans toutes les Ébénacées étudiées, 
estbifacial; les palissades, 2-3 fois plus longues que larges, 
occupent un peu moins de la moitié de l'épaisseur totale. Le 
Dios'pijros nodosa présente une structure assez différente. La 
plus grande partie du mésophylle est occupée par un paren- 
chyme spongieux à grandes cellules, extrêmement méatique; 
les cellules en palissades, 2-4 fois plus longues que larges, 
disposées sur une seule assise, n'occupent guère que la cin- 
quième ou la sixième partie de l'épaisseur totale. Les fais- 
ceaux des veinules, pourvus de fibres en dessus et en dessous, 
courent sous la deuxième assise de cellules ; la cuticule est 
mince, les stomates sont légèrement saillants, malgré l'ab- 
sence de poils, tous caractères qui indiquent une station hu- 
mide et ombragée. 

— STYRACÉES. 

Je ne sais presque rien de cette famille si intéressante, qui 
présente à la fois les affinités les plus manifestes avec les 
Ebénacées et les Sapotées d'une part, et avec plusieurs familles 
Dialypétales d'autre part. 

J'ai étudié la feuille du Symplocos coccinea, dans le simple 
but de voir jusqu'à quel point les affinités avec les Ébénacées 
trouvent leur expression anatomique. Les poils cylindriques, 
à parois épaisses, à contenu brunâtre sur l'adulte, rappellent 
immédiatement ceux des Ébénacées, quoiqu'ils soient cloison- 
nés par des parois transversales très fines. Nous avons vu que 
le même fait peut se présenter chez les Ébénacées; les plus 
petits sont unicellulés. Mais c'est là tout; sur trois stomates, 
deux sont, en moyenne, accompagnés de deux cellules parai- 



268 j. vKSfUJE. 

lèles à l'ostiole. Les beaux cristaux des Ébénacées et des Sapo- 
tées sont remplacés par des oursins à éléments assez fins. Le 
pétiole et la nervure médiane ne renferment qu'un seul 
faisceau légèrement arqué, sans fibres mécaniques dans le 
pétiole, pourvu de fibres en dessous dans la nervure médiane. 

Signalons en passant les dents des jeunes feuilles dont 
l'épiderme s'hypertrophie énormément sans se diviser, comme 
il le fait dans les nectaires extrafloraux d'un grand nombre de 
plantes. 

Série III. — Bicarpellées. 
Classe VII. — GENTIANALES. 

15. — OLÉACÉËS. 

(Sens, strict., excl. Jasminées et Fraxinées. — Pl. 13, fig. 7-12.) 

Poils lecteurs rares, ordinairement réduits à de petites papilles uni- 
cellulées, rarement plus développés, unisériés paucicellulés ; poils glan- 
duleux, sessiles, capités, à tète divisée verticalement ou en écusson 
pluri-multicellulé. Stomates entourés de plusieurs cellules épidermiques 
irrégulièrement disposées, très rarement, et par accident, de deux cellules 
parallèles à l'ostiole, ordinairement plus grands que les cellules en- 
vironnantes. Cristaux aciculaires non orientés, très petits, rarement 
mêlés à des formes lamellaires, prismatiques ou octaédriques, très 
répandus dans les tissus, fréquents dans l'épiderme. Laticifères et autres 
glandes internes nuls. 

Les poils non glanduleux sont rares. Ils sont réduits, dans 
l'immense majorité des c as, a de petites papilles coniques, 
très épaissies, qu'on ne trouve guère que sur le pétiole 
{Osmanthus ilicifolius, Olea americcma). Une seule espèce, 
VOIea gkmdulifera, m'a offert des poils plus longs et unisériés, 
à parois assez minces, et encore placés dans des conditions 
bien spéciales. On sait que cette plante possède, dans l'ais- 
selle des nervures, à la face inférieure, des saillies, qu'on a 
prises pour des glandes (de là le nom spécifique) et qui ne sont 
que dévastes cavités, comprenant plus de la moitié de l'épais- 
seur du limbe, creusées dans le parenchyme de la feuille, 



OLÉACÉES. ~ CARACTÈRES DES GAMOPÉTALES. 269 

débouchant au dehors par un petit ostiole et garnies intérieu- 
rement des poils en question. Comme dans le Caféier, il n'est 
pas rare de trouver des squelettes de petits insectes dans ces 
sortes d'ascidies. 

Les poils glanduleux sessiles ont tantôt une tête arrondie ou 
obconique, et alors ils sont enchâssés dans une cavité corres- 
pondante de l'épiderme {Olea excelsa, americana, Osnian- 
thus, etc.), tantôt aplatie, en écusson; les divisions sont 
toujours verticales, et les cellules, au nombre de 8 ou indé- 
terminé rayonnent autour du centre. 

Le contour de l'écusson est le plus souvent circulaire, plus 
rarement lobé ou décliiqueté {Ligustrum Hookeri, Olea euro- 
pcm, undulata, etc.). Quelquefois une destruction précoce, ou 
tout au moins une dessiccation, en atteint les parois périphé- 
riques, de sorte que la feuille adulte ne présente plus que les 
restes, toujours reconnaissables, de ces poils {Olea undulata, 
Ligustrum Massalongianum) . 

Les stomates sont ordinairement entourés de plusieurs cel- 
lules épidermiques. II est probable qu'ils se développent de la 
même manière que chez les Sapotacées et les Ébénacées. La 
seule exception que j'aie rencontrée dans le Ligustrum Massa- 
longianum s'explique aisément par la forme presque linéaire 
des feuilles. Les stomates y apparaissent accompagnés de 
deux cellules parallèles k l'ostiole, et des cloisons parallèles à 
l'ostiole peuvent même se former dans les cellules accessoires; 
néanmoins, cette disposition n'est guère reconnaissable sur la 
feuille adulte, d'abord parce qu'elle n'est pas constante, et 
ensuite parce que les cellules accessoires s'étendent beaucoup 
en largeur et se perdent au milieu des autres cellules épider- 
miques, de sorte que l'aspect de l'appareil stomatique ne 
diffère pas notablement de celui des autres Oléacées. Je recon- 
nais d'ailleurs qu'il serait utile d'étudier le développement de 
ces organes chez plusieurs espèces différentes, car le Syringa 
vulgaris est lui-même sujet à des variations qui semblent indi- 
quer soit une certaine inconstance, soit des divisions secon- 
daires qui altèrent l'image primitive de l'appareil stomatique. 



270 J. VESQtE. 

Dans plus de la moitié des Oiéacées étudiées, les stomates 
sont beaucoup plus grands que les cellules épidermiques 
environnantes et peuvent même compter parmi les plus grands 
des Dicotylées (fig. 8 et Ji); en effet, ils peuvent atteindre 
7 centièmes de millimètre {Olea undulata). Dans deux plantes, 
rO. undulata et \e ForesHera porulosa, il y en a de petits et de 
grands, les premiers d'un tiers ou de plus d'un tiers moins 
longs et moins larges que les autres (1). 

Les cristaux d'oxalate de chaux sont extrêmement caracté- 
ristiques : ce sont de petites aiguilles à peine mesurables, for- 
mant dans les cellules des masses d'apparence amorphe. Il 
est rare de trouver quelques formes différentes toujours iso- 
lées, par exemple des octaèdres très plats dans le mésophylle 
de VOlea undulata, jamais en nombre assez grand pour gêner 
le diagnostic. 

Cela est d'autant plus précieux que la structure anato- 
mique des Oiéacées présente une certaine analogie, bien 
étrange à coup sûr, avec celle des Bignoniacées. Dans celles- 
ci, les cristaux, beaucoup plus grands, ont presque toujours 
une forme bien définissable, et même dans le cas peu fré- 
quent de cristaux purement ou presque purement aciculaires 
{Bignonia exoleta), on ne pourra guère se laisser induire en 
erreur, car ces aiguilles sont incomparablement plus grandes 
que celles des Oiéacées. 

De plus, les acicules des Oiéacées se disposent avec une 
préférence très marquée dans l'épiderme (à peu près dans la 
moitié des cas, Olea glandulifera, undulata, excelsa, fig. 8, 
amcricana, Forestier a porulosa, Ligustrum Hookeri). 

Si, malgré cela, on est encore embarrassé, il faudra exa- 
miner la structure du pétiole et de la nervure médiane, struc- 
ture tellement différente dans les deux familles que le doute 
devient impossible. La nervure médiane d'une feuille ou res- 
pectivement d'une foliole suffît; il serait d'ailleurs difficile de 
confondre la feuille entière d'une Bignoniacée avec celle d'une 

(I) A l'époque où j'ai fait celle observation, l'idée ne m'est pas venue de 
rechercher si les grands stomates ne sont pas des stomates aquifères. 



OLÉACÉES. — CARACTÈRES DES GAMOPÉTALES. 271 

Oléacée, et tout ce que je viens de dire ne se rapporte qu'au 
cas où l'on n'aurait qu'une portion de feuille à sa disposi- 
tion. 

Chez les Oléacées, le pétiole ne renferme qu'un seul fais- 
ceau étroitement recourbé en arc, accompagné ou non, de 
chaque côté, d'un ou de deux petits fascicules latéraux. Le 
cas le plus compliqué qui ait été observé se rapporte à 
VOsmanthus ilicifolius où les faisceaux latéraux, situés par 
paires de chaque côté, offrent une structure centrique, à bois 
rayonnant autour du centre et à liber périphérique. La posi- 
tion excentrique du point de convergence et la minceur du 
liber à la partie supérieure, indiquent pourtant encore et l'ori- 
gine de cette structure et l'influence du zygomorphisme de la 
feuille. 

Le plus souvent, tout le système mécanique du pétiole se 
réduit à un peu de collenchyme. Seul le Syringa vulgaris, 
parmi les espèces étudiées, montre le faisceau principal 
accompagné en dessous d'une série de faisceaux fibreux assez 
puissants, ce qui n'empêche pas que toute la région externe 
du parenchyme fondamental, sauf un petit espace de chaque 
côté du pétiole, ne se transforme en collenchyme. 

La nervure médiane reproduit la même structure très 
simple, sauf les fascicules latéraux; mais souvent les deux 
cornes détachées du faisceau se rapprochent et se confondent 
pour former au-dessus du faisceau principal un second fais- 
ceau inverse {Olea glandulifera, emarginata, excelsa, ameri- 
cana, Osmanthus ilicifolius, Lignstnim niiiltiftorim, etc.). Le 
système mécanique est, en général, infiniment plus développé 
dans le pétiole; je ne l'ai trouvé dépourvu de fibres méca- 
niques que dans le Forestiera porulosa, les Ligustrum Massa- 
longiamm et Hookeri et le Syringa vulgaris, tandis que dans 
toutes les autres espèces le faisceau principal est accompagné 
en dessous d'un arc fibreux [Osmanthus, Ligustrum multifto- 
rum), ou de faisceaux fibreux espacés; le faisceau inverse 
supérieur, lui-même, est soutenu dans les mêmes cas par des 
paquets fibreux espacés ou confluents. Dans VOsmanthus, le 



tissu médullaire compris entre les deux faisceaux est lui- 
même transformé en tissu mécanique. 

En général la nervure secondaire est encore plus solide- 
ment construite que la nervure médiane ; chez VOlea excelsa et 
chez VOsmanthus, par exemple, nous voyons le faisceau 
unique de cette nervure embrassé en bas par un puissant 
arc fibreux et surmonté d'un massif fibreux qui, dans cette 
dernière plante, ne s'arrête qu'à deux assises environ de l'é- 
piderme supérieur. 

SUBDIVISION DE LA FAMILLE. 

Aucun caractère rationnel emprunté à l'histologie de la 
fenille ne permet de définir un seul genre de la famille des 
Oléacées; en revanche, toutes les espèces seront facilement 
définies par leurs caractères épharmoniques. Ce travail sera 
des plus faciles et des plus fructueux. 

VARIATIONS ÉPHARMONIQUES. 

Toutes les espèces étudiées ont un mésophylle bifacial; je 
n'ai que rarement vu de stomates à la face supérieure. L'es- 
pèce la moins héliophile est YOlea americam et, chose cu- 
rieuse, cette même plante compte parmi les plus xérophiles; 
la cuticule est énorme, et le mésophylle soutenu par des 
spicules plnsieurs fois ramifiées (fig. iO); la plus héliophile 
de toutes est VOsmanthus ilicifolius, dont le mésophylle est 
occupé, dans ses deux tiers supérieurs, par des cellules en 
palissades douées, du moins celles de l'assise supérieure, 
d'un singulier pouvoir de division transversale. Le Syringa 
vulgaris compte également parmi les espèces héliophiles, 
mais il est très variable, tantôt pourvu d'une seule assise de 
palissades qui, par-ci, par-là, se divise en deux, tantôt de deux 
assises bien distinctes occupant près des deux tiers de l'épais- 
seur du mésophylle, tantôt doué de la faculté d'allonger un 
peu les cellules des assises inférieures, ce qui peut être consi- 



OLÉACÉES. — CARACTÈRES DES GAMOPÉTALES. 273 

déré comme un premier indice de structure centrique; il y 
a d'ailleurs quelques stomates à la face supérieure. 

Les cellules sclérenses, les fd3res aberrantes, par consé- 
quent les espèces que j'ai appelées protéoïdes et oléoïdes, abon- 
dent dans celte lamille, mais ce n'est pas ici le lieu de dé- 
crire les diverses variantes qu'on peut observer. 

Je termine ce chapitre par la description succincte de six 
espèces à'Olea (environ la sixième partie du genre) dont VOlea 
emargiiiata, Noronhia emargimta Poir. et V Osmanthus cul- 
tivé au Muséum sous le nom d'O. ilicifolius et qui n'est 
assurément que V Osmanthiis fragrans, c'est-à-dii"e l'ancien 
Olea fragrans Thunb. 

Olea. — 1. 0. glanduliferaWsLW. — Épiderme supérieur 
onduleux à cellules toutes cristalligènes, contenant de petites 
aiguilles, à cuticule médiocre, lisse, sans stomates; épiderme 
inférieur onduleux à cellules toutes cristalligènes; stomates 
ne dépassant pas la surface des cellules épidermiques. Poils 
en écusson circulaires, à bord un peu irrégulier, à cellules 
remplies d'une matière granuleuse opaque. Mésophylle bifa- 
cial d'environ 6-7 assises; une assise de palissades 4-5 fois 
plus longues que larges, occupant moins de la moitié de l'é- 
paisseur totale, le tout traversé dans tous les sens par des 
fibres ou de longues cellules sclérenses. Nervure médiane: 
faisceau arqué surmonté d'un faisceau inverse plan, tous 
deux pourvus en dehors de massifs fibreux espacés. Pétiole : 
faisceau arqué sans fibres, parenchyme homogène. — Dans 
l'aisselle des nervures secondaires, cryptes creusées dans le 
parenchyme de la face inférieure, remplies d'air, communi- 
quant en dehors par un pertuis elliptique parallèle à la ner- 
vure médiane, tapissées par un épiderme à cuticule fortement 
striée et garni de poils simples unisériés. 

2. 0. europœa L. — Épiderme supérieur à cellules petites, 
onduleuses surtout à la surface externe, beaucoup moins à la 
surface interne, sans contenu solide, à cuticule assez épaisse, 

7" série, Bot. T. I (Cahier ii° 5)^ 18 



274 J. VKStJUE. 

lisse, sans stomates; épidémie inférieur à cellules plus pe- 
tites, rectilignes ou subondiileuses, orné de quelques stries 
cuticulaires qui rayonnent autour des stomates ; stomates plus 
grands que les cellules environnantes. Poils en écusson multi- 
cellulé, à contour circulaire déchiqueté. Mésophylle bifacial, 
épais de plus de 12 assises; une assise de palissades environ 
6-8 fois plus longues que larges, occupant environ un quart 
de l'épaisseur totale ; parenchyme spongieux très méatique ; 
le tout traversé par un grand nombre de fibres qui vont s'in- 
sinuer sous les deux épidermes, surtout le supérieur, et y 
forment un système fibreux hypodermique. Nervure mé- 
diane: faisceau arqué, surmonté d'une moelle à parois épaisses 
et de cellules en palissades à peine modifiées, pourvu de 
massifs fibreux en dessous, rattaché à l'épiderme inférieur 
par du parenchyme incolore. Pétiole : faisceau arqué sans 
fibres; parenchyme collenchymatoïde. Cristaux nuls (?). 

3. 0. excelsa. — Epidémie supérieur rectiligne, à cuticule 
épaisse, lisse, sans stomates, l'inférieur recticurviligne à 
cuticule assez épaisse, lisse, tous deux à cellules cristalli- 
gènes; stomates plus grands que les cellules environnantes, 
presque circulaires. Poils capités à tête environ 16-cellulée, 
insérés au fond de petites dépressions coniques et atteignant 
le niveau extérieur, à la face inférieure, rares. Mésophylle d'en- 
viron 6 assises, bifacial : une assise de palissades par-ci par- 
là divisées en deux, environ six (respect. 3) fois plus longues 
que larges, occupant environ la moitié de l'épaisseur totale. 
Nervure médiane; faisceau arqué, surmonté d'un faisceau 
inverse, tous deux pouvus de fibres mécaniques en dehors. 
Pétiole : faisceau arqué sans fibres et deux petits fascicules 
latéraux; parenchyme collenchymatoïde. — Éiiiulsion hui- 
leuse dans presque toutes les cellules de la feuille, surtout 
dans le voisinage des faisceaux. 

4. 0. americam L. — Epidémie supérieur recticurviligne à 
parois latérales minces, à cuticule très épaisse, striée autour 
des poils, à cellules cristalligènes contenant des acicules et 



OLÉACÉES. — CARACTÈRES DES GAMOPÉTALES. 275 

quelques lames simples ou mâclées, parsemé de quelques 
groupes de cellules sclérifiées, sans stomates; épiderme infé- 
rieur rectiligne à cuticule épaisse, à cellules crislalligènes, 
sauf celles qui entourent les stomates; stomates plus grands 
que les cellules environnantes, au niveau extérieur de l'épi- 
derme. Poils capités, à tête 4-8-celIulée, insérés au fond de 
petites dépressions coniques et atteignant le niveau externe 
de l'épiderme. Mésophylle bifacial, d'environ huit assises : 
deux assises de palissades à peine différenciées; le tout sou- 
tenu par de grandes cellules scléreuses ramifiées. Nervure 
médiane : faisceau arqué surmonté d'un faisceau inverse 
plan, tous deux pourvus de quelques fibres en dehors. Pétiole : 
faisceau arqué, sans fibres et deux petits fascicules latéraux. 

5. 0. undulata. — Épidermes rectilignes, à cuticule très 
épaisse, lisse, à cellules toutes cristalligènes, contenant des 
acicules et quelques lames, le supérieur sans stomates; sto- 
mates plus grands que les cellules environnantes, elliptiques 
et presque circulaires, situés au niveau externe de l'épi- 
derme, mêlés à quelques stomates beaucoup plus grands. 
Poils en écusson fortement déchiqueté, à pédicule inséré au 
fond d'une dépression et dépassant le niveau extérieur de 
l'épiderme, mésophylle bifacial d'environ huit assises : deux 
assises de palissades, celles de l'assise supérieure environ six 
fois plus longues que larges, celles de l'assise inférieure 
deux fois plus longues que larges, occupant ensemble plus du 
tiers de l'épaisseur totale, le tout traversé par quelques fibres 
très épaisses. Nervure médiane : faisceau arqué accompagné 
d'un arc fibreux en dessous. Pétiole : faisceau arqué, pourvu 
de quelques rares fibres mécaniques, parenchyme parsemé de 
quelques cellules scléreuses non amplifiées; cristaux dans 
presque tous les tissus. 

6. Noronhia emarginata Poir. {Olea emargimta Lam., 
fig. 12). — Épiderme supérieur recticurviligne ou onduleux, 
à cuticule assez épaisse, lisse, à cellules hautes, à parois la- 



276 j. viîSQue. 

térales souvent ondulées, plissées sans stomates; épiderme 
inférieur rectiligne, à cuticule assez épaisse, lisse; stomates 
longuement elliptiques, plus grands que les cellules envi- 
ronnantes. Poils en écusson, 8-i6-cellulés, circulaires, insé- 
rés au fond d'une dépression. Hypoderrae d'une seule assise 
de cellules sous l'épiderme supérieur, hypertrophié sur la 
nervure médiane en un collenchyme assez puissant. Méso- 
pliylle bifacial ou avec une très légère indication de structure 
centrique : 3 assises de palissades de 5-6 fois plus longues 
que larges, très nettement limitées du côté du parenchyme 
spongieux à cellules beaucoup plus larges, légèrement diffé- 
renciées en palissades étranglées au milieu, à la face infé- 
rieure, le tout parcouru par de nombreuses fibres mécaniques. 
Nervure médiane : faisceau arqué surmonté d'un faisceau 
plan, inverse, tous deux pourvus de petits massifs fibreux en 
dehors ; cellules scléreuses médiocrement épaissies, semées 
dans le parenchyme. Pétiole : faisceau arqué sans fibres, à 
liber un peu collenchyinatoïde au sommet des faisceaux par- 
tiels; périderme à cellules tabulaires délicates sous l'épi- 
derme; très grandes cellules scléreuses médiocrement épais- 
sies dans le parenchyme. — Cristaux aciculaires, souvent 
très petits, ou lamellaires dans presque toutes les cellules 
parenchymateuses. 

7. Osmauthns fragrans Lour. — Épiderme supérieur recti- 
ligne, à cuticule épaisse ornée de faibles stries linéaires, sans 
stomates ; épiderme inférieur, recticurviligne, à cuticule assez 
épaisse, lisse; stomates circulaires, plus grands que les cel- 
lules environnantes. Poils capités multicellulaires, insérés au 
fond d'une dépression et atteignant le niveau de l'épiderme. 
Mésophylle bifacial, d'une douzaine d'assises, les 5-7 supé- 
rieures en palissades de moins en moins différenciées, la su- 
périeure se divisant souvent en 2-4 tronçons superposés. Ner- 
vure médiane: faisceau arqué surmonté d'un faisceau rubané 
inverse, tous deux pourvus en dehors d'une forte bande 
fibreuse, réunis également par du tissu mécanique. Pétiole : 



OLÉACÉES. — CARACTÈRES DES GAMOPÉTALES. 277 

faisceau arqué, et de chaque côté deux faisceaux latéraux, 
tous sans fibres; quelques poils iinicellulés, très épaissis. — 
Cristaux aciculaires très petits dans presque tous les tissus. 

L'étude anatomique du genre Jasminmn (l) est encore une 
de celles qu'on peut recommander en toute assurance à ceux 
qui, sans beaucoup de peine, veulent se rendre utiles à la 
Taxinomie anatomique. 

Très homogène quant au port des plantes et quant aux 
caractères spéciaux motivés par ce port, il ne présente que 
des variations épharmoniques. J'ai appelé type jasmindide ce 
type de végétaux subsarmenteux grimpants ou non, dont 
l'écorce se charge d'une partie du rôle assimilateur, sans que 
les feuilles se réduisent à une quantité physiologiquement 
négligeable, réservant celui de sparto'ide à ceux dont les 
feuilles sont extrêmement réduites et dont l'écorce prend en 
grande partie le rôle assimilateur, et enfin celui de lycioide à 
ceux des végétaux sarmenteux, sans organes préhenseurs, dont 
l'écorce n'offre pas la structure de feuille et forme de bonne 
heure un périderme. 

Les poils des Jasminmn sont unicellulés ou unisériés, mais 
rarement bien développés sur la feuille adulte. Les poils glan- 
duleux capités, à tète uni-pluri-cellulée, tantôt divisée verti- 
calement, tantôt également dans le sens horizontal (jeunes 
feuilles du /. Immile), ne présentent qu'une ressemblance bien 
imparfaite avec ceux des Oléacées, tandis que les stomates, 
comme cela arrive si souvent chez celles-ci, sont beaucoup 
plus grands que les cellules environnantes et par cela même, 
indépendamment du mode de développement, entourés de 
plusieurs cellules épidermiques. Il n'y a pas de stomates à la 
face supérieure, le mésophylle est bifacial, à une, deux ou 
trois assises de palissades (une assise: /. humile, revolutiim, 
par endroits deux; deux assises: pubigerum, simplicif'olium , 
odoratissimmn ; trois assises: azoricum). Les épidémies parais- 
sent être toujours rectilignes ou recticurvilignes, à cuticule 
médiocrement épaissie, souvent ornée de stries cuticulaires qui 

(t) J'ai étudié 9 espèces sur 120 espèces connues. 



278 J. VESf^uE. 

sont tantôt parallèles, tantôt disposées par petits groupes et 
rayonnant autour de nombreux centres qui souvent coïncident 
avec les centres géométriques des cellules (/. puhigerum) . Un 
hypoderme existe dans quelques espèces (p. ex. J. azoricum) 
et doit être considéré comme l'analogue de l'assise incolore 
qui se trouve sous l'épiderme de la tige et qui se développe en 
un collenchyme plus ou moins fort dans les angles ou dans les 
ailes de la tige. L'anatomie systématique de ce genre devra du 
reste reposer en grande partie sur l'anatomie comparée de la 
tige. 

16. — APOCYiXÉES. 

(Pl. 13, fig. 13 à 20.) 

Poils simples unisériés ou unicellulés. Stomates accompagnés de deux 
cellules latérales parallèles à l'ostiole, plus rarement entourés de trois 
cellules épidermiques. Cristaux simples, mâclés ou agglomérés. Latici- 
fères inarticulés. Faisceaux bicollatéraux. 

Les espèces glabres sont fréquentes parmi les Apocynées : 
celles de ces plantes qui présentent des poils, se partagent 
assez nettement en deux groupes, les unes à poils uniséiiés, 
les autres à poils unicellulés (fig. 13). Le Vinca rosea seul, 
parmi les espèces étudiées, montre les deux foraies réunies 
sur le même pied. Le poil y est cylindrique aigu, à paroi assez 
épaisse, dilaté à la base de sorte qu'il semble sortir d'une cel- 
lule épidermique de dimensions ordinaires ou même plus 
grande que les cellules voisines ; à la face inférieure des feuilles 
des poils analogues sont unicellulés ou divisés dans leur moitié 
inférieure par une, deux ou trois cloisons transversales très 
minces. 

Les espèces à poils franchement unisériés appartiennent à 
la tribu des Échitidiées. Ce sont: Echites pellata, à poils de 
deux sortes, les uns, flétris de bonne heure, froissés, aplatis, 
tordus, desséchés et brunis, les auti^es robustes, cylindi^o-co- 
niques, à paroi épaisse, perlée, à cloisons transversales nom- 
breuses et minces (fig. i4); Trachelospermum jasminoides,h 
poils également très robustes, pluricellulés et dont les cavités 



APOCYNÉES. — CARACTÈRES DES GAMOPÉTALES. 279 

cellulaires sont presque oblitérées ; Wrightia mollissima 
(pétiole), à poils paucicellulés, obtus, à peine épaissis ; Beau- 
montia grandiflora, à poils allongés, cylindriques, médiocre- 
ment épaissis, perlés, pluricellulés. 

Quant aux espèces à poils unicellulés, elles font partie des 
tribus des Carissées et des Plimiériées, sauf \eNerium Oleander 
qui appartient aux Echitidées. Dans bon nombre de cas on 
pourrait considérer cette forme comme étant due à la réduc- 
tion des dimensions du poil ; en effet le poil est souvent fort 
petit; chez VAIlamanda cathartica, V A.neriifolia (l),le Vinca 
minor et même à la face supérieure des feuilles du Neriim 
Oleander, il ne constitue qu'une petite pointe conique de forme 
quelque peu variable (partant d'une grande cellule épider- 
mique dans le Vinca, comme il a été dit pour le V. rosea, 
renflé, bulbiforme sur la nervure médiane de VAIlamanda 
neriifolia) et à paroi plus ou moins épaisse; mais, sans comp- 
ter les longs poils unicellulés, pourvus au sommet de un à 
deux renflements anévrismaux, qui garnissent la corolle du 
Vinca, où une pareille simplification est loin d'être sans exem- 
ple, les poils assez longs des cryptes stomatophores du Nerium 
sont également unicellulés, et des poils unicellulés cylindriques 
à paroi assez épaisse, garnissent les nervures de la feuille du 
Plumeriaalba. Ce qui est plus grave et beaucoup plus intéres- 
sant que ces considérations purement théoriques, c'est que le 
même dimorphisme apparaît dans la famille des Asclépiadées, 
qui, nous le verrons bientôt, ne diffèrent par aucun caractère 
anatomique des Apocynées. 

Un dimorphisme analogue se fait sentir dans la structure 
et dans le mode de développement des stomates. Dans la ma- 
jorité des cas, ceux-ci sont accompagnés de deux ou plusieurs 
cellules parallèles à l'ostiole (fîg. 15) et semblent souvent sus- 
pendus au milieu d'une cloison qui continuerait la direction 
de l'ostiole; dans d'autres, la disposition typique de trois cel- 
lules autour du stomate dénote avec la plus grande netteté le 
mode de développement crucifère. Malheureusement dans 

(1) Je n'ai pas réussi à m'assurer de l'identité de cette plante. 



•280 J. VESQUE. 

toutes les espèces, sauf une, dont je viens de décrire les poils, 
les stomates sont accompagnés de deux cellules parallèles à 
l'ostiole {Allamanda, Vinca minor, Pliuneria alba) ; une ré- 
serve doit être faite pour \eNermm dont je n'ai pas vu l'appa- 
reil stomatique de face; et pour le Vinca rosea (à poils dimor- 
phes) dont les stomates sont entourés de trois cellules. Il sera 
donc impossible jusqu'à nouvel ordre, de dire jusqu'à quel 
pointées deux caractères concordent et s'ils peuvent servir à 
une définition anatomique des tribus. D'après les exemples 
qu'il m'a été donné d'étudier, cette concordance est fort impro- 
bable. 

Parmi les espèces dont il n'a pas encore été question, le 
Strophanthus dichotomus (Echitidée), le Kopsia fruticosa (Plu- 
mériée), Y Allamanda Schottii {CdLi'[s,s,ée), présentent franche- 
ment l'appareil stomatique rubiacé, le Carissa grandi/Iora, les 
Gerbera longifolia (Thevetia) elManghas (Plumériées) (fjg. 18), 
le Tabernœmontana amygdalifolia (Plumériée), l'appareil sto- 
matique crucifère. Il me reste un doute sur le Carissa sessili- 
flora, mais j'inclinerais plutôt pour l'appareil rubiacé, et enfin 
le Melodinus momgynus (Carissée) montre fort bien les deux 
formes réunies côte à côte sur la même feuille. 

En présence de cet enchevêtrement tout à fait obscur des 
caractères anatomiques et organographiques, en présence de 
la constance pour ainsi dire absolue de l'appareil stomatique 
des Labiées, des Acanthacées, des Rubiacées, des Composées, 
des Crucifères, des Caryophyllées et d'une foule d'autres famil- 
les, on en est à se demander quelle sera la signification de 
l'inconstance si curieuse qui frappe à la fois le système pileux 
et l'appareil stomatique des Apocynées, une des familles les 
plu'! naturelles qu'il y ait. Après des études aussi peu nom- 
breuses que les miennes, il serait téméraire de répondre à 
cette question. Il est évident que l'anatomie comparée des 
Apocynées révélera des faits très curieux et qui intéressent au 
plus haut degré la philosophie de la taxinomie elle-même. Il 
est à peine nécessaire d'ajouter que ces inconstances ne nuisent 
en aucune façon à la détermination de la famille. 



APOCYNÉES. — CARACTÈRES DES GAMOPÉTALES. 281 

En me servant des termes concis de crucifère et de rubiacé, 
appliqués, comme je le fais partout, à l'appareil stomatique, 
je n'ai naturellement tenu aucun compte du nombre des divi- 
sions cellulaires qui précèdent la formation de la cellule mère 
spéciale. Ces divisions sont ordinairement de deux dans le type 
rubiacé, rarement davantage, et encore faudrait-il s'assurer 
dans ce cas si on n'a pas affaire à une division secondaire pos- 
térieure à la formation du stomate. Il y en a deux ou trois 
{Gerbera laurifolia), dans le type crucifère. Généralement les 
cellules accessoires se perdent plus ou moins dans l'épiderme 
commun, tout en restant reconnaissables. Néanmoins, lors- 
qu'il s'agit du type rubiacé, l'ensemble de l'appareil stomati- 
que (le stomate avec les cellules accessoires) ne dépasse pas 
de beaucoup la surface de l'une des cellules épidermiques en- 
vironnantes. Il y a d'ailleurs sous tous ces rapports de nom- 
breuses variations qui sont du ressort de la description de l'es- 
pèce et qui dépendent notamment du volume relatif du stomate 
lui-même et de la forme des cellules épidermiques. 

Les cristaux d'oxalate de chaux paraissent appartenir au 
système clinorhombique, mais la forme simple n'est pas pré- 
cisément fréquente. On peut l'observer régulièrement dans 
l'épiderme inférieur de VAlstonia scholaris (fig, iS) et, parmi 
d'autres formes, dans le parenchyme du pétiole de la même 
plante (fig. 17), et dans le limbe du Plumeria alba (fig. 16). 
Ordinairement ces cristaux sont plus ou moins modifiés, le 
plus souvent réunis en mâcles en zigzag de deux ou plusieurs 
cristaux simples (fig. 20). A côté de ces formes très reconnais- 
sables il faut mentionner les agglomérations confuses qui pa- 
raissent dominer dans les tissus parenchymateux, tels quelemé- 
sophylle, souvent leparenchyme du pétiole etdes nervuresetc, 
tandis que les formes mâclées appartiennent plus particuliè- 
rement au liber ou peut-être plus exactement aux tissus doués 
d'un fort accroissement linéaire qui entraîne l'orientation du 
cristal. Cette remarque n'a d'ailleurs rien d'absolu. 

De belles et nombreuses agglomérations ont été trouvées 
dans le mésophylle et le pétiole du Nerium, du Beaumontia 



282 J. VESOIIE. 

friUicosa, du Carissa grandiflora, etc., mêlés à des cristaux 
simples ou mâclés dans le Melodinus, VAlstoma scholarls, etc., 
des cristaux simples, dans le Plumeria alba. Il est bien entendu 
que la forme des cristaux peut varier suivant la partie de la 
plante que l'on examine; mais elle ne sort pas du cercle assez 
étroit des formes qui sont assignées à la famille. 

II peut arriver que les cristaux se présentent d'une manière 
constante dans un tissu quelconque et qu'ils fournissent ainsi 
de véritables caractères taxinomiques : voici les deux cas les 
plus remarquables que j'aie rencontrés. 

Le mésophylle du Cerbera Icmrifolia renferme dans toutes 
ses parties de grosses agglomérations rayonnées; mais c'est 
surtout dans l'assise supérieure des palissades que leur pré- 
sence frappe l'observateur; les cellules cristalligènes y ont la 
même longueur que les cellules en palissades, en même temps 
elles s'étendent en largeur, de manière à devenir isodiamétri- 
ques et elles sont presque remplies par un gros cristal 
rayonné. 

L'épiderme inférieur onduleux du Gerbera Manghas {ûg. 18) 
représente des groupes linéaires, rectilignes ou en zigzag, de 
deux, trois ou quatre cellules beaucoup plus petites que les 
autres, isodiamétriques, à parois rectilignes et contenant cha- 
cune, à coté d'une matière granuleuse opaque, un beau cris- 
tal clinorhombique. 11 en est de même pour la plante cultivée 
au Muséum sous le nom de Tanghinia venenifera et dont la 
structure est si semblable à celle du Cerbera Manghas qu'il 
faut se demander si ces deux plantes sont réellement diffé- 
rentes. 

Les laticifères non articulés, semblables à ceux des Euphor- 
biacées, appartiennent au parenchyme fondamental; mais, 
dans la feuille, même quelquefois dans les fortes nervures et 
dans le pétiole, ils suivent en général les faisceaux et se mon- 
trent surtout abondants au-dessus de ceux-ci (Trachelosper- 
miim, Cerbera, etc.). On les trouve, au contraire, dispersés dans 
le parenchyme du pétiole chez YAlstonia scholaris, le Tabernœ- 
montana, le Beaimontia grandiflora, le Melodimis, etc. 



APOCYNÉES. — CARACTÈRES DES GAMOPÉTALES. 283 

Les faisceaux sont toujours bicollatéraux, c'est-à-dire que 
les faisceaux du pétiole, de la nervure médiane et même des 
nervures secondaires présentent du liber mou à la face supé- 
rieure; tantôt ce liber mou interne ne constitue qu'une masse 
unique appliquée sur le bois, tantôt il se divise, en tout ou en 
partie, en petits fascicules {Beaumontia) . 

Dans la grande majorité des cas, le pétiole ne renferme 
qu'un seul faisceau arqué dépourvu de fibres mécaniques 
{Cerbera, Allamanda, Alstonia, Carissa , Neriwti, Beaumontia^ 
Vinca, Wrighlia) ou à liber collenchymatoïde par endroits et 
dans ses régions extérieures {Trachelospermum) . Dans d'autres 
espèces, deux petits fascicules latéraux s'ajoutent au massif 
principal, disposition à laquelle correspond un fort développe- 
ment des boi'ds de la gouttière pétiolaire (Melodinus) ou une 
hauteur extraordinaire de la section du pétiole {Echites pel- 
tata), où les deux fascicules sont rapprochés au-dessus du 
faisceau principal. Dans le Kopsia fruticosa, j'ai trouvé de 
chaque côté deux fascicules latéraux dont l'externe plus petit 
que l'interne. Le Tabernœmontaua amygdalifolia diffère des 
autres Apocynées étudiées en ce que les faisceaux de la trace 
foliaire, au lieu de s'unir en un seul massif, restent séparés, 
au nombre de cinq, et se disposent suivant un arc largement 
ouvert en haut. 

Le plus ordinairement la nervure médiane présente, quant 
au système fasciculaire, une structure semblable à celle du 
pétiole. La seule modification qu'on y rencontre consiste dans 
l'apparition de tîbres mécaniques à la limite du liber externe 
et interne {Vinca minor); ces fibres, surtout très abondantes 
à la face inférieure, se disposent par petits massifs isolés dans 
le Trachelospermum ; le Kopsia fruticosa montre le même 
système mécanique à la face inférieure, mais à la face supé- 
rieure on voit, à quelque distance du faisceau, d'assez nom- 
breux et puissants massifs fibreux,, arrangés sur deux rangs 
suivant un arc à concavité inférieure. 

Le coUenchyme est très inégalement développé à la face 
supérieure. Dans le Trachelospermum il est à peine indiqué, 



^284 j. viîSfjUE. 

dans le Carissa grandi/lora il ne l'est pas du tout, et, prise au 
milieu de la longueur de la feuille, la nervure médiane ne fait 
pas saillie à la face supérieure ; le parenchyme vert passe par- 
dessus le faisceau. ; 

Chez le Fmcommor, le parenchyme en palissades, également 
continu dans la nervure médiane, est séparé de l'épiderme 
soulevé par une faible masse de collenchyme peu développé. 
D'autres fois, malgré le développement relatif du collenchyme 
et l'interruption du tissu en palissades, la nervure n'est pas 
saillante ; enfin, assez souvent, un collenchyme plus ou moins 
épaissi, imposé sur le parenchyme vert ou insinué à la place 
du parenchyme vert interrompu, forme à la face supérieure 
une saillie souvent très appréciable. Tous ces caractères ne 
dépassent pas la dignité spécifique et ne méritent pas que nous 
nous y arrêtions davantage. 

SUBDIVISION DE LA FAMILLE. 

A propos des poils et des stomates j'ai avoué qu'il est diffi- 
cile, sans une étude beaucoup plus étendue, d'apprécier la 
valeur taxinomique des différentes variétés des organes. Il est 
même probable qu'on découvrira encore d'autres formes, 
peut-être adaptationnelles, comme les poils malpighiacés que 
M. Weiss a signalés chez les Apocymm. A part ces faits, je 
ne découvre rien qui puisse servir à établir des coupes impor- 
tantes dans la famille. Il existe cependant quelques particu- 
larités assez étranges qui paraissent devoir jouer un rôle dans 
la définition des genres ou des sous-genres. 

Les trois espèces du genre Allamanda que j'ai pu étudier 
{A. cathartica, Schottii, neriifolia) présentent dans la ner- 
vure médiane un tissu particulier dont je n'ai pas trouvé l'ana- 
logue ailleurs que dans la famille des Apocynées. Tout autour 
du faisceau règne une enveloppe continue ou interrompue aux 
deux points qui correspondent aux cornes du faisceau, d'un 
tissu très méatique creusé d'une multitude de canaux verticaux 
(cellules ou méats?) entre lesquels sont pour ainsi dire ten- 



APOCYNÉES. — CARACTÈRES DES GAMOPÉTALES. 285 

dues des cellules allongées horizontalement, de forme irrégu- 
lière, assez semblable à celle des cellules du parenchyme 
spongieux du mésophylle, et bourrées de chlorophylle. Ce 
tissu, dont la présence en cet endroit me parait bien difficile 
à expliquer, peut s'étendre {A. neriifoUa) jusque dans le pé- 
tiole, mais on ne l'y voit plus qu'en dessous du faisceau. 

Le Plimeria alba (fig. 19) offre quelque chose de semblable 
dans la nervure médiane, les nervures secondaires et dans le 
pétiole. Considérons ces appareils d'abord dans le pétiole. La 
concavité de la gouttière fibro-vasculaire contient une multi- 
tude de longs tubes sans contenu, cylindriques, verticaux, dis- 
posés irrégulièrement sur un ou plusieurs rangs, suivant la 
figure d'un cœur. Dans la partie inférieure de cette figure, les 
méats sont étroitement appliqués sur le liber mou ou même 
enfoncés dans ce tissu ; dans la partie supérieure ils plongent, 
au contraire, entièrement dans le parenchyme fondamental. 
Chacun de ces tubes, d'un diamètre plus grand que celui des 
cellules du parenchyme fondamental , est bordé en partie, 
rarement de toutes parts, de petites cellules remplies de chlo- 
rophylle qui se touchent exactement par leurs côtés; lorsque 
les méats sont assez rapprochés, une de ces cellules peut bor- 
der à la fois deux ou même trois méats par ses différentes 
faces. Là où ces tubes ne sont pas bordés de cellules chloro- 
phylliennes ils touchent, soit aux cellules ordinaires du pa- 
renchyme fondamental, soit au liber mou, soit encore à des 
laticifères. Cette disposition se continue dans la nervure mé- 
diane, à cela près que la figure de cœur s'elïace peu à peu, et 
dans la nervure secondaire on ne trouve plus qu'un groupe 
de ces appareils au-dessous et un autre au-dessus du fais- 
ceau. 

N'ayant pas étudié le mode de développement de ces 
organes, il me serait difficile de préciser leur nature morpho- 
logique. Il s'agirait avant tout de savoir si ces longs tubes sont 
des méats, des cellules ou des lacunes. Jamais je n'y ai vu au- 
cune espèce de contenu solide, et dans les Allamanda surtout 
ils font absolument l'impression de grands méats intercellu- 



286 j. 

laires, ce qui s'accorderait du reste le mieux avec la présence 
des cellules chlorophylliennes. Dans le Plumeria ces dernières 
cellules, ainsi que les cellules du parenchyme fondamental, 
font même légèrement saillie dans l'intérieur des tubes. 

VARIATIONS ÉPHARMONIQUES. 

Voici, à titre d'exemple, la description de 3 espèces (sur 12) 
du genre AUamanda L, 

Caractères communs: épiderme supérieur rectiligne, l'infé- 
rieur curviligne ou curviligne-onduleux ; stomates accompa- 
gnés de 2 cellules parallèles à l'ostiole. Poils unicellulés; 
parenchyme vert autour du faisceau de la nervure médiane; 
mésophylle bifacial. ■ ; 

A. Mésophylle de 6-8 assises; parenchyme spongieux com- 
posé de cellules étalées horizontalement; épiderme supérieur 
à stries cuticulaires très fines; poils très courts, coniques. 

1. Hauteur de l'épiderme supérieur (évidemment aquifère) 
égalant environ le tiers de l'épaisseur du mésophylle. 

A. nerlifoUa. 

2. Hauteur de l'épiderme supérieur égalant à peine le cin- 
quième de l'épaisseur du mésophylle. 

A. cathartica. 

(Deux plantes extrêmement voisines, sinon identiques). 

B. Mésophylle de 10-12 assises; parenchyme spongieux 
composé de cellules polyaxes; épiderme supérieur à cuticule 
pourvue de grosses et courtes stries vermiculées, à cellules 
hautes, égalant environ la huitième partie de l'épaisseur du 
mésophylle. Poils longs, cylindriques, aigus, lisses. 

A. SchoUii. 

Dans les autres genres, l'épiderme supérieur est souvent 
assez volumineux pour jouer le rôle de magasin d'eau. 

Dans le Tabernœmontana ses cellules ont jusqu'à 50 ^ de 
hauteur, un peu moins chez le Beaumontia et le Gerbera lau- 
rifolia. Il se divise par endroits en deux assises dans YEchites 
peltata et VAlstonia scholaris. 



APOGYNÉES. — CARACTÈRES DES GAMOPÉTALES. 287 

Un hypoderme très bien développé existe, comme on sait, 
chez le Neriiint Oleander; on le trouve quelquefois assez lar- 
gement étalé des deux côtés des fortes nervures, où il se 
rattache au collenchyme sous-épidermique {Cerbera laurifo- 
lia, Alstonia scholaris). 

La paroi externe de l'épiderme et respectivement la cuticule 
sont assez épaisses dans un grand nombre d'espèces {Carissa, 
Neritim, Vinca minor), et l'épaississement peut même s'é- 
tendre sur une partie des parois verticales [Carissa sessilifiora 
Ad. Brongn.). 

Dans V Alstonia scholaris, l'épiderme inférieur montre une 
particularité que j'ai déjà signalée plusieurs fois à propos 
d'autres familles ; chaque cellule s'élève en son milieu en une 
papille environ deux fois plus longue que large, couverte de 
fortes stries cuticulaires longitudinales dont quelques-unes re- 
lient entre elles les différentes papilles en traçant sur l'épi- 
derme un réseau à fils perpendiculaires aux cloisons épider- 
miques. 

Les stomates sont ordinairement situés au niveau extérieur 
de l'épiderme, rarement un peu saillants; ils sont fortement 
saillants, mais cachés dans les cryptes bien connues chez le 
Nerium Oleander. 

J'ai toujours trouvé le mésophylle bifacial, sauf dans le 
Nerium Oleander; les cellules en palissades sur une,- deux ou 
trois assises, sont très variables et occupent depuis un hui- 
tième (Echites) jusqu'à la moitié de l'épaisseur du mésophylle, 
laissant ainsi un parenchyme spongieux plus ou moins volu- 
mineux suivant les espèces. Le degré de différenciation des 
palissades est également variable; les moins différenciées que 
j'aie vues appartiennent au Cerbera Manfjhas, où leur lon- 
gueur atteint à peine les 3/2 de la largeur; les mieux diffé- 
renciées au Phnieria alba; leur longueur y dépasse 6 fois la 
largeur et, disposées sur une seule assise, elles occupent près 
de la moitié de l'épaisseur totale. 



288 



17. — ASCLÉPIADÉES. 

Poils unisériés, simples, rarement unicellulés. Stomates accompagnes 
de deux cellules parallèles à l'ostiole, rarement de trois cellules (type 
crucifère). Cristaux prismatiques simples ou mâclés ou agglomérés en 
oursins. Laticifères inarticulés dans le parenchyme fondamental. Fais- 
ceaux bicollatéraux. 

Il n'y a aucune diffét^ence entre les Asclépiadées et les 
Apocynée?. Non seulement tous les cai^actères iTitionnels qui 
m'ont servi à définir ces dernières, se répètent fidèlement 
chez les Asclépiadées, mais les irrégularités si singulières 
même que j'ai signalées chez les unes, existent égaletnent chez 
les autres, mais elles appartiennent toutes au genre S tapclia, 
parmi les huit genres que j'ai étudiés. 

Chez le Slapclia graudijlora, les poils unicellulés sont cylin- 
driques aigus, dilatés à la base, en une cellule plus gi^ande 
que les cellules épidermiques environnantes, à parois longitu- 
dinales assez épaisses, lisses. Dans toutes les autres Asclépia- 
dées étudiées, les poils sont unisériés {Marsdeiiia, Tylophora, 
Asclepias) , à parois médiocrement épaissies et ornées de 
perles cuticulaires; ordinairement ils sont cylindriques-aigus, 
i^aides ou apprimés ; sur les pédicules floraux et sur les ner- 
vures des feuilles du Marsdcnia erecta, ils sont recourbés en 
crochet et leurs parois restent minces et délicates. 

h'Asclepia ciirassavica présente à la face inférieure des poils 
composés de 4-G cellules, dont la supéi^ieure seule, plus large 
et plus longue que les autres, i^enflée vésiculeuse, conserve ses 
parois minces et lisses, sauf un petit épaississement local 
qui remplit le sommet obtus de ce poil. Une modification ana- 
logue a été observée sur le pétiole de ÏHoya carnosa : les der- 
nières cellules des poils sont beaucoup plus longues et en 
partie plus larges que les autres, mais toutes paraissent à peu 
près également épaissies et ornées depciies cuticulaires. 

Dans la majoi^ité des cas l'appareil stomatique appartient 
au type rnbiacé; les stomates sont accompagnés de deux cel- 



ASCLÉPIADÉES. — CARACTÈRES DES GAMOPÉTALES. 289 

Iules latérales parallèles à l'ostiole. Toutes les fois que l'épi- 
derme est onduleux, ces cellules tendent à prendre la forme 
des cellules épidermiques, mais elles restent toujours recon- 
naissables {Periploca grœca, Asclepias, Ceropegia, etc.), 
à plus forte raison le sont-elles en cas d'un épiderme rec- 
tiligne {Cryplostegia grandiflora , Ceropegia Sandersi, Tylo- 
phora lœvigata, Marsdenia erecta). Parfois, surtout dans 
les espèces charnues, les cellules accessoires subissent 
des divisions secondaires qui ne sont pourtant pas de nature à 
masquer le type auquel appartient l'appareil slomatique 
{Ceropegia stapelioides), mais dans VHoya carnosa, les deux 
cellules latérales glissent sous les cellules stomatiques et se 
dérobent, par conséquent, à l'observation, lorsqu'on se borne 
à regarder l'épiderme par sa face externe; en même temps les 
cellules avoisinantes subissent des divisions en général diri- 
gées vers le centre du stomate. 

Dans les Stapelia (tige et feuilles) les stomates se dévelop- 
pent franchement d'après le type crucifère; ils sont entourés 
de trois cellules épidermiques qui peuvent subir des divisions 
concentriques {St. bufonia). 

Ne connaissant la tribu des Stapéliées que par le seul genre 
Stapelia, il m'est impossible d'émettre un avis sur l'impor- 
tance taxinomique des deux caractères tirés de la forme des 
poils et de celle de l'appareil stomatique; dans tous les cas, 
leur concomitance dans cette famille, contrairement à ce que 
nous avons vu chez les Apocynées, est très remarquable. 

Les cristaux d'oxalate de chaux sont les mêmes que ceux 
des Apocynées, mais les agglomérations sont plus abondantes 
dans la feuille {Tylophora, Asclepias, Hoya). 

Les laticifères et les faisceaux bicoUatéraux sont les 
mêmes que chez les Apocynées. 

Le pétiole ne renferme qu'un seul faisceau arqué, dépourvu 
de fibres mécaniques dans toutes les espèces étudiées, mais 
quelquefois accompagné de petits fascicules latéraux {Cero- 
pegia Gardneri, Tylophora lœvlgata) : les éléments mécani- 
ques paraissent être également rares dans la nervure médiane ; 

1" série, P>ot. T. I (Caliier n" 5)^. 19 



290 J. ¥ES^UE. 

ce n'est en effet que dans VHoya carnosa que j'ai trouvé 
autour du faisceau des massifs tîbreux très irréguliers et très 
irrégulièrement disposés (i). 

VARIATIONS ÉPIIARMONIQUES. 

On sait que la famille des Asclépiadées renferme un grand 
nombre de plantes grasses ; c'est à cette allure végétative par- 
ticulière que nous devons assurément l'uniformité assez grande 
qui règne dans la structure anatomique de toute la famille. 

La xérophilie est exprimée d'abord par la carnosité elle- 
même, ensuite par l'épaississement de la cuticule {Hoija, Cero- 
pegia stapeUoides),\Mr le dépôt de granules de cire sur la cuti- 
cule (Stapelia) , par l'agrandissement des cellules de 
l'épiderme supérieur dont les parois verticales peuvent même 
devenir onduleuses et permettre des changements de volume 
considérables (Cryptostegia grandiftora), par l'apparition d'un 
hypoderme d'une seule {Tylophora) ou de deux assises de cel- 
lules (Hoya). 

Quand à l'héliophilie, nous la trouvons très variable si nous 
la jugeons d'après le développement relatif du parenchyme 
en palissades. Il est clair que le mésophylle doit être cen- 
trique dans les feuilles très charnues (Hoya, Ceropegia San- 
dersi, etc.); ces cellules en palissades y sont très nombreuses, 
mais en revanche peu différenciées. 

Parmi les feuilles franchement membraneuses, celle du 
Marsdenia erecta seule a montré une très légère indication de 
structure centrique, les cellules de l'assise inférieure étant plus 
hautes que larges ; dans tous les autres cas, le mésophylle est bi- 
facial. Le plus communément, au-dessous d'un épidémie très 

(1) J'ai négligé de parler, à propos des Apocyuées, de la nature spéciale des 
fibres mécaniques; ici encore ces fibres ont un aspect et une structure particu- 
liers qui permettent de les reconnaître. Nul doute que ces caractères, ainsi que 
beaucoup d'autres analogues, tirés par exemple de la nature de la paroi externe 
de l'épiderme, de la structure du grain de chlorophylle et du grain d'amidon, 
ne puissent un jour, dans beaucoup de cas, servir à faire reconnaître un groupe 
naturel. 



ASCLÉPIADÉES. ~ CARACTÉRI5S DES GAMOPÉTALES. 291 

développé, aquifère, on trouve une assise de palissades 3-6 fois 
plus longues que larges occupant environ un tiers de l'épais- 
seur totale, et, au-dessous, un parenchyme spongieux à 
grandes cellules. Chez le Tylophora, on trouve au-dessous de 
l'hypoderme, trois assises de cellules très serrées, mais à peine 
plus longues que larges et dont l'ensemble occupe environ le 
quart de l'épaisseur, le reste étant formé par un parenchyme 
spongieux très méatique. Le Periploca grœca est l'espèce la 
plus héliophile qu'il m'ait été donné d'étudier; l'épiderme 
supérieur est assez grand et probablement aquifère, l'unique 
assise de palissades est composée de cellules environ huit et 
même neuf fois plus longues que larges, et occupe plus de la 
moitié de l'épaisseur totale du mésophylle. Dans le voisinage 
du faisceau de la nervure médiane, ces cellules, en subissant 
quelquefois une division tranversale, se courbent de manière à 
s'implanter d'une part, perpendiculairement sur l'épiderme, 
d'autre part, perpendiculairement sur le faisceau ou sur le 
parenchyme incolore qui se trouve au-dessus du faisceau. 

Nulle part je n'ai vu ni fibres isolées dans les parenchymes, 
ni cellules scléreuses, sauf quelques cellules scléreuses cubi- 
ques, superposées en files, dans le parenchyme du pétiole de 
VHoya carnosa. 

18. — LOGAIVIACÉES. 

Je n'ai pu étudier que 8 espèces de cette famille, et dont 
5 appartiennent au genre Fagrœa, 1 à chacun des genres 
Sirychnos, Potalia et Buddleia. La plupart de ces plantes 
étant glabres, l'un des caractères anatomiques les plus pré- 
cieux fait défaut, et il résulte de la comparaison des autres, 
d'abord que le genre Buddleia, avec ses poils très parti- 
culiers, avec ses faisceaux simplement collatéraux, fait bien 
mauvaise figure à côté des vraies Loganiacées, à faisceaux 
bicollatéraux. De plus, les stomates du Strychuos Nux vomica 
répondent au type rubiacé, ceux des Fayrœa et du Potalia au 
type crucifère. Cette famille nécessitera donc dès à présent 
trois descriptions séparées. 



i. Strijchuos Nux vomica. — Feuille trinerviée, membra- 
neuse. Épiderme supérieur recticurviligne, à grandes cellules, 
à parois minces, glabre, à cuticule lisse, probablement chargé 
de la fonction de réservoir d'eau, sans stomates; épiderme 
inférieur plus curviligne, autrement semblable au supé- 
rieur; stomates acccompagnés de deux ou trois cellules 
parallèles à l'osLiole (type rubiacé), situés au niveau externe 
de l'épiderme. Mésophylle de 4 ou 5 assises, la supérieure 
en palissades, 4-6 fois plus longues que larges, occupant 
moins de la moitié de l'épaisseur totale ; faisceaux des vei- 
nules entourés d'une forte gaine fibreuse, à liber interne 
(supérieur) beaucoup plus fort que le liber externe (inférieur). 
Nervure médiane : faisceau arqué à liber interne très déve- 
loppé, entouré d'une gaine fibreuse. Pétiole : 3 faisceaux 
séparés, à liber interne beaucoup plus volumineux que l'ex- 
terne, chacun entouré d'une gaine fibreuse. Cristaux simples, 
prismatiques ou agglomérés, dans les parenchymes de la ner- 
vure médiane, simples, très abondants dans ceux du pétiole. 

2. Fagrœa. — Épidermes rectilignes ou curvilignes, à cel- 
lules toutes cristalligènes ; cristaux aciculaires réunis en 
petites sphères, plus rarement octaédriques, en enveloppes 
de lettres ou prismatiques obliques, à cuticule lisse ou striée, 
le supérieur sans stomates. Stomates développés d'après le 
type crucifère. Hypoderme de 1-4 assises; mésophylle bifacial, 
à '^-4 assises de palissades, à cellules toutes cristalligènes. 
Faisceaux des veinules immergés, sans fibres mécaniques. 
Nervure médiane et pétiole : faisceaux épars, nombreux, à 
bois entièrement entouré de liber. Cellules scléreuses rami- 
fiées dans le mésophylle et dans le parenchyme des grosses 
nervures et du pétiole. 

Les espèces se distinguent aisément les unes des autres 
par des stries cuticulaires, très fortes à la face inférieure chez 
le F. obovata, nulles dans les autres espèces étudiées, par 
la composition de l'hypoderme : une seule assise chez le 
F. ohovata, deux chez les F. lameolata et Zeijlanica, quatre 



LOGANIACÉES. — - CARACTÈRES DES GAMOPÉTALES. 293 

chez le F. aiiriculata, par la forme des cellules scléreuses et 
par la place qu'elles occupent dans le mésophylle. 

3. Polalia. — Ce genre, qui ne se distingue guère des 
Fagrœa que par ses fleurs tétramères (tandis qu'elles sont 
pentamères chez ces derniers), n'en difTère en aucune façon 
au point de vue anatoniique, fait d'autant plus significatif 
que toutes les espèces du genre Fagrœa appartiennent à l'Inde, 
à l'archipel malais, à l'Australie et à l'Océanie, tandis que 
l'unique Potalia amara croît au Brésil et à la Guyane. Le 
mésophylle ne renferme pas de cellules scléreuses, mais elles 
existent fort bien développées dans le parenchyme du pétiole. 
Cette différence n'a qu'une valeur spécifique. Les épidémies 
sont absolument semblables à ceux des Fagrœa et le supé- 
rieur est cristalligène, de même que toutes les cellules paren- 
chymateuses de la plante. Hypoderme de trois assises. 

4, Buddleia. — A la face inférieure des feuilles, poils glan- 
duleux, capités, à pied court unisérié, ordinairement bicel- 
lulé, à tête composée de deux cellules collatérales, souvent 
métamorphosés à la face inférieure, toujours à la face supé- 
rieure, en poils non glanduleux, chacune des deux cellules de 
la tête s'étant allongée horizontalement en deux longues cornes 
aiguës, à parois épaisses, de sorte que la tête tout entière 
prend la figure d'une croix à branches aiguës. 

Chez le B. diversifolia, l'épiderme supérieur est rectiligne, 
à cuticule lisse, sans stomates, l'épiderme inférieur, onduleux 
à cellules toutes cristalligènes, contenant chacune une lon- 
gue mâcle, souvent courbe, paraissant bifide aux deux 
extrémités. Nervure médiane : faisceau immergé, dépourvu 
de fibres mécaniques. Pétiole : faisceau arqué accompagné de 
deux petits fascicules latéraux, tous sans fibres. 



294 



J. VESÇUE. 



Classe VIII. — POLEMONIALES. 
19. — BOKKACHIVÉES. 

(Pl. 14, Hg. 1-4.) 

Poils tecteurs unicellulés, ordinairement cystolithiques, souvent en- 
tourés à la base d'un ou de plusieurs rangs de cellules épidermiques 
également cystolilhiques ; poils capités à pied unisérié, à tête unicellu- 
lée. Stomates entourés de trois cellules : cellule mère spéciale naissant 
ordinairement à la suite de dea\ divisions inclinées. Cristaux nuls ou 
rarement (Cordia) oxalate de chaux amorphe. Laticifères et autres 
glandes internes nuls. 

La famille des BoiTaginées est extrêmement homogène, au 
point de vue anatomique comme au point de vue organo- 
graphique. 

Suivant l'abondance plus ou moins grande du carbonate 
de chaux sécrété, les poils, toujours unicellulés, cylindriques, 
aigus, rarement obtus (Caccinia) ou plus courts, coniques, 
se remplissent à des degrés divers d'une trame chargée de 
carbonate (fig. 4). Ordinairement ce dépôt commence au 
sommet du poil, descend plus ou moins bas et se teiinine par 
un ménisque concave ou convexe. Les parois cellulosiennes sont 
assez épaisses, sauf dans les ti^ès petits poils coniques, Hsses 
ou ornées de saillies cuticulaires. Les poils sont droits, raides, 
plus rarement courbes ou en ci^ochet (Trachystemon); la forme 
courte, conique, coexiste souvent sur la même feuille avec la 
forme cylindi4que ; elle est souvent bien caractéristique, par 
exemple, dans le Tournefortia helioiropioides , où le poil très 
fin, subulé,i^empli de matière cystolithique, est brusquement 
renflé à sa base en une ampoule presque sphérique, naturel- 
lement engagée dans l'épiderme. 

Lorsque la sécrétion calcaire est très abondante, les cel- 
lules qui entourent la base du poil produisent également, 
dans leur angle interne et supérieur, un bourrelet cystoli- 
thique [Pidimuaria), ensuite un deuxième rang de cellules 
subit la même métamorphose (Caccinia) et enfin dans les 
Cermthe (fig. 3), toute une plaque de contour arrondi, com- 



BORRAGINÉES. — CARACTÈRES DES GAMOPÉTALES. 295 

posée d'un grand nombre de cellules épidermiques, constitue 
une véritable croûte cystolithique, divisée seulement par les 
parois verticales des cellules et qui, appliquée à la face in- 
terne de la paroi externe, descend plus ou moins bas dans 
les cavités des cellules épidermiques. A mesure que la sécré- 
tion cystolithique s'étend ainsi sur les cellules épidermiques, 
le poil lui-même avorte; dans le Caccinia il est arrondi au 
sommet et beaucoup moins long que dans les espèces à poils 
ordinaires. Dans le Cerinthe, il se réduit à une cellule à peine 
saillante sous forme d'une pointe obtuse. Les plaques cysto- 
lithiques de ces dernières plantes sont parfaitement visibles 
à l'œil nu et n'ont pas échappé à l'examen des botanistes 
anciens : « herbce- ptmctis tuberculosis exasperatœ. » 

Le genre Cordia, dont les caractères généraux cadrent fort 
bien avec ceux des Borraginées, présente pourtant à la face 
supérieure du limbe, à côté des grands poils unicellulés, 
d'autres poils, également unicellulés coniques et contenant, 
outre la masse cystolithique qui remplit la pointe, un vrai 
cystolithe semblable à ceux du Chanvre et du Houblon, atta- 
ché latéralement en haut par un pédicule assez fin et sus- 
pendu dans la grande cavité du poil à peu près comme un 
ovule analrope dans une loge d'ovaire (fig. i). Cette obser- 
vation, qui a été faite sur le Cordia ferruginea, est loin de plai- 
der en faveur du maintien de la famille des Cordiacées ; en 
effet, j'ai trouvédes poils cystolithiques exactement semblables 
sur le stigmate si curieux du Toiirnefortia angustifolia. 

Les poils capités, à tête unicellulée, à pied unisérié, ne sont 
pas fréquents; je les ai observés sur les feuilles du Trachgste- 
mon orientale et du Piilmonaria saccharata. H est probable 
qu'on les trouvera en plus grand nombre sur les jeunes organes. 

La forme de l'appareil slomatique est constante (fig. 2). 
Lorsque les cellules accessoires ne sont pas trop perdues 
dans l'épiderme onduleux, on croirait souvent voir (dans le 
cas de trois divisions préliminaires) un stomate crucifère; les 
stomates géminés, si fréquents chez les Crucifères, ne sont 
pas absolument rares ici (Cerinthe). La ressemblance avec 



296 J. VESQIJE. 

les Crucifères est d'autant plus grande que chez celles-ci les 
poils, également unicellulés, peuvent être simples et incrustés 
de carbonate de chaux, mais jamais, que je sache, au même 
degré que chez les Borraginées. 

Dans un grand nombre de Borraginées, le Cordia non ex- 
cepté, il existe une matière colorante soluble, rose saumoné, 
répandue dans certaines cellules épidermiques et dans cer- 
tains poils, et qui peut servir à faire reconnaître la famille. 

Quant à l'oxalate de chaux, je ne l'ai trouvé qu'à l'état pul- 
vérulent, dans le pétiole du Cordia ferriiginea. 

Le pétiole est ordinairement peu différencié et présente par 
cela même de grandes variations de structure suivant le degré 
de différenciation. Dans le Cordia, il renferme un faisceau 
arqué etdeux petits faisceaux latéraux, et la section du pétiole 
est arrondie, un peu aplatie en haut. 

Le ^\us souvent {Solenanthifs, Caccinia, Omphalodes, etc.), 
la section est très large, ou le pétiole est même ailé, et alors 
il contient, outre le faisceau médian, de chaque côté, un ou 
plusieurs, même un grand nombre de faisceaux, tantôt régu- 
lièrement décroissants, tantôt séparés par de petits fascicules 
intercalés entre les faisceaux principaux. Très fréquemment la 
feuille étant sessile, amplexicaule ou décurrente, il n'y a pas 
lieu de parler du pétiole. Il n'y a pas de fibres mécaniques bien 
développées, quoiqu'elles soient quelquefois (C«ccmm) repré- 
sentées par des éléments non épaissis; le collenchyme sous- 
épidermique lui-même, quand il existe, est peu différencié. 

SUBDIVISION DE LA FAMILLE. 

Seul l'appareil cystolithique pourra servir, je pense, à définir 
quelques genres; pour tout le reste, la famille est d'une homo- 
généité remarquable (1). 

(1) D'après les quelques exemples que j'ai vus, on sera plus heureux en 
étudiant le grain de pollen dont la forme, assez constante, sinon tout à fait 
constante dans la grande masse de la famille, diffère, par exemple, chez les 
Tournefortia (non le 7'. keliotropioides) et chez les Symphytum. 



HYDROPHYLLÉES. — CARACTÈRES DES GAMOPÉTALES. 297 



VARIATIONS ÉPHARMONIQUES. 

Elles se réduisent à bien peu de chose chez ces plantes, 
dont l'immense majorité disparaît de la surface du sol à la 
fin de la belle saison : mésophylle, bifacial ou centrique, sto- 
mates seulement à la face inférieure ou sur les deux faces ; 
palissades plus ou moins différenciées, sur une, deux ou plu- 
sieurs assises : telles sont les modifications relatives à Thélio- 
philie; quant à la xérophilie, elle ne paraît être indiquée que 
par la densité plus ou moins grande du revêtement pileux et 
par un dépôt de cire dans quelques espèces. L'épiderme est 
rectiligne ou onduleux, mais il est même douteux que ce 
caractère soit constant chez des plantes adaptées à des condi- 
tions climatériques aussi éloignées des extrêmes. 

20. — HYDROPHYLLÉES. 

Poils mécaniques unicellulés cylindriques, ordinaii'ement dilatés à la 
base, fortement chargés d'un dépôt cystolithique : poils capités à pied 
unisérié, à tête pluricellulée (Phacelia). Stomates entourés de plusieurs 
cellules épidermiques. Cristaux agglomérés, souvent nuls. Laticifères et 
autres glandes internes nuls. 

La petite famille des Hydrophyllées se rattache très nette- 
ment aux Borraginées, même à tel point que la distinction 
anatomique peut devenir extrêmement difficile. 

Le seul caractère qui me semble pouvoir aider à cette dis- 
tinction, c'est que le stomate est entouré de plusieui's cellules 
épidermiques dont la disposition irrégulière ne permet pas de 
reconnaître le mode de développement, tandis que chez les Bor- 
raginées, le type crucifère est ordinairement fort apparent. 

Les poils cystolithiques ne diffèrent pas essentiellement de 
ceux des Borraginées [Phacelia, Nemophila, Hijdrophyllum) . 
Chez le Phacelia tanacetifolia, la feuille en porte de deux 
espèces, les uns très grands, dilatés à la base, à fi^it presque 
entièrement rempli de la masse cystolithique, qui souvent 
forme même en bas une grosse saillie ombiliquée suspendue 
librement dans la cavité basilaire, les autres, sur les nervures 



cylindriques, beaucoup plus fins, également remplis dans la 
partie supérieure d'une masse cystolithique qui s'arrête en bas 
par un bourrelel saillant, annulaire, qui simule une cloison 
transversale; au-dessous de ce bourrelet, il peut s'en former 
un second, quelquefois même un troisième ou un quatrième. 
Les poils capités n'ont été observés que sur le pétiole du 
Phacelia. 

Lorsque le pétiole est suffisamment différencié, il renferme 
un faisceau arqué et de chaque côté, un (Phacelia) ou plu- 
sieurs faisceaux latéraux {Hydrophylhm). Dans VH. virgini- 
cum, le faisceau médian est subdisjoint en trois faisceaux 
égaux et les trois fascicules latéraux soutiennent de chaque 
côté une petite aile foliacée. 

Le rnésophylle est bifacial avec une légère indication de 
structure centrique dans le Phacelia. Tantôt les stomates 
sont limités à la face inférieure {Hydrophyilum), tantôt ré- 
pandus sur les deux faces. 

Dans le Nemophila maculata ils sont beaucoup plus petits à 
la face supérieure qu'à la face inférieure. L'épiderme infé- 
rieur est onduleux dans toutes les espèces étudiées, le supé- 
rieur rectiligne chez le Phacelia, V Hydrophyilum, et curviligne 
chez les Nemophila maculata et sphaceloides. Les cellules en 
palissades, peu développées, environ trois fois plus longues 
que larges chez les Nemophila, dénotent une héliophilie assez 
marquée chez le Phacelia lanacetifolia ; elles y sont environ 
huit fois plus longues que larges, quelquefois divisées trans- 
versalement et occupent à peu près la moitié de l'épaisseur 
totale du rnésophylle. Je n'ai vu aucun indice de xérophilie. 

21. — SOLANACÉES. 

(Pl. 14, fig. 5 à 9.) 

Poils lecteurs simples, unisériés, très rarement unicellulés; poils glan- 
duleux capités à pied unisérié, rarement plurisérié, à tête 1-oo-cellulée 
plus ou moins renflée, divisée transversalement et longitudinalement. 
Stomates développés d'après le type crucifère. Cristaux pulvérulents, 



SOLANACÉES. — CARACTÈRES DES GAMOPÉTALES. 299 

plus rarement simples, prismatiques ou agglomérés en oursins. Fais- 
ceaux bicollatéraux. Lalicifères et autres glandes internes nuls. 

Les poils lecteurs sont très constants (fig. 8), composés 
d'une file cle cellules dont l'ensemble affecte une forme varia- 
ble, ordinairement cylindrique, aiguë ou arrondie au sommet, 
rarement renflée au milieu, telle qu'on la trouve, mêlée à 
d'autres formes, à la face supérieure de la feuille du Nicandra 
phijsalodes. Souvent ces poils cylindriques sont courbés en 
crochet ou plusieurs fois tordus, vermiformes; leur paroi est 
lisse ou ornée de perles cuticulaires. 

Dans une seule espèce de Schizanthus, de la tribu des Sal- 
piglossidées, j'ai trouvé des poils unicellulés, coniques, aigus, 
mais assez courts pour que cette exception, d'autant plus 
curieuse que les Scrofiilarinées présentent également des poils 
unisériés, puisse trouver une explication naturelle dans la 
réduction extrême des dimensions du poil. 

Les poils glanduleux sont plus variables; le plus souvent ils 
consistent en un pied unisérié, plus ou moins allongé, et en 
une tête glanduleuse, formée par une cellule, par plusieurs 
cellules superposées peu ou point renflées {Nicodmia, fig. 5, 
Physalis, face interne du calice), ou par un complexus de cel- 
lules plus ou moins nombreuses. Quant au pied, je l'ai trouvé, 
d'un côté, très réduit, unicellulé, sur les très jeunes feuilles 
du Fabiana imbricata; d'un autre côté au moins bisérié, sur- 
monté d'une volumineuse tête obovale apiculée, colorée en 
violet foncé sur les sépales du Schizanthus déjà cité. On sait 
d'ailleurs que les poils glanduleux ont une tendance générale 
à s'hypertropliier sur le calice, et de plus ces énormes poils 
glanduleux y sont mêlés à la forme normale. 

Seul, jusqu'à présent, le Solaniim macrophyllum (fig. 9) 
porte des poils à pied plurisérié, couronné de rayons allongés, 
unicellulés au nombre de 2 à 8, dont un, lorsque ces rayons 
sont assez nombreux, est dirigé verticalement et dont les autres 
s'étalent dans un plan horizontal. Il me paraît logique d'ad- 
mettre que cette forme provient de poils capités dont la tête, 



300 J. VESQUE. 

détournée de ses fonctions ordinaires, s'est chargée de fonc- 
tions mécaniques ou plutôt physiques. 

Il sera utile de dire enfin quelques mots des modifications 
que ces petits organes subissent, lorsqu'ils se trouvent sur la 
corolle et les organes sexuels de la fleur au lieu de naître sur 
les feuilles ou sur la tige. 

La corolle du Solanum macrophyllum est pourvue de petits 
poils unisériés dont le dernier article est relativement allongé 
et l'avant-dernier souvent accru en forme de branche latérale, 
La même modification s'observe sur le style du Withania ori~ 
gauifolia, mais c'est dans le tube de la corolle de cette même 
plante qu'on peut voir jusqu'où peut aller cette altération de 
la forme primitive. Les poils y sont très longs, à parois minces 
et délicates, et plusieurs de leurs cellules produisent des rami- 
fications elles-mêmes unisériées et qui peuvent se ramifier à 
leur tour. 

Le mode de développement des stomates paraît être abso- 
lument constant. La cellule mère spéciale se forme à la suite 
de une, deux ou de plusieurs divisions inclinées les unes sur les 
autres (fig. 8). Souvent la disposition des cellules accessoires 
est encore parfaitement reconnaissable sur la feuille adulte 
(Jaborosa mtegnfolia, Withania origanifolia, Solanum ni- 
gruniel autres espèces du même genre, etc.); d'autres fois, au 
contraire, ces cellules se perdent parmi les cellules environ- 
nantes. 

L'oxalate de chaux affecte le plus souvent la forme d'un 
sable amorphe, dont les grains présentent ordinairement un 
contour triangulaire ; mais non seulement ce sable est parfois 
accompagné de cristaux simples ou agglomérés ou remplacés 
par eux, mais encore la même plante paraît pouvoir tantôt 
précipiter l'oxalate sous la forme pulvérulente, tantôt le faire 
cristalliser. C'est ainsi que je m'explique le désaccord survenu 
au sujet de VHyoscyarnus alhm, dans lequel j'ai trouvé en 
1874 des cristaux simples ou diversement modifiés; M. Aser 
Poli (1) a nié cette différence entre la plante en question et les 

(1) Aser Poli, / cristalli di ossalato calcico nelle piante, p. 19. L'auteur 



SOLANACÉES. — CARACTÈRES DES GAMOPÉTALES. 301 

autres Solanées, mais lui-même cite d'autres espèces qui 
offrent soit des agglomérations cristallines [Grabowskia boer- 
haviœfolia), soit des cristaux de forme définie en même temps 
que le sable (Sokmum hœmatocarpuin). 

En 1879, j'ai observé du sable amorphe dans VHyosci/amus 
albus; sans vouloir exclure la possibilité d'une erreur d'éti- 
quette, je ne serais pas fort étonné d'une certaine inconstance 
sous ce rapport. Les exceptions sont en effet nombreuses. Les 
cristaux simples ont été rencontrés dans le parenchyme des 
nervures du Nicamlra phijsaloiles; les agglomérations en oursin 
abondent dans le mésophylle des Withanla origanifolia et 
fnUescens, du P/iysalis Alkekeugi, des cristaux agglomérés, 
des prismes diversement modifiés et agglomérés et d'autres 
formes encore, concurremment avec le sable tétraédrique 
dans le parenchyme du pétiole du Datura Stramonium, les 
cristaux simples ou composés dans la moelle du Salpiglossis 
sinuala (1). 

Les faisceaux bicollatéraux sont constants et constituent 
un caractère essentiel pour la distinction des Solanées et des 
Scrofulariées. D'ailleurs, aussi bien développés dans la feuille 
que dans la tige, ils ne peuvent donner lieu à aucune méprise. 

Le pétiole ne renferme ordinairement qu'un seul faisceau 
accompagné ou non de deux petits faisceaux latéraux, et ordi- 
nairement dépourvu de fibres mécaniques, tandis que ces 
fibres apparaissent souvent dans la nervure médiane, au-des- 
sus et au-dessous du faisceau. La forme de la section du 
pétiole et la distribution des différents tissus, assimilateur et 
collenchymateux, varient assez pour fournir dans la suite des 
caractères spécifiques. 

Tantôt le parenchyme assimilateur passe sans altération par- 

n'a pas trouvé de cristaux dans le Nicotiana rustica , j'ai, au contraire, observé 
du sable cristallin dans les nervures de celte plante. 

(I) Cette plante présente, en outre, quelques anomalies intéressantes. Le 
pollen est composé de quatre grains qui forment autant de saillies coniques 
obtuses, et peut êire comparé le mieux à celui des Ericacées; l'embryon, 
d'ailleurs de même forme que celui des Solanées vraies, est fortement coloré 
en violet. 



302 .1. VESigiîiî. 

dessus le faisceau de la nervure médiane, ce qui fait que 
l'épiderme tout entier de la face supérieure peut être enlevé, 
pour ainsi dire, en un seul lambeau, tantôt il y est remplacé 
par du collenchyme plus ou moins différencié. 

VARIATIONS ÈPHARMONIQUES. 

Considérée dans ses représentants vivants que nous culti- 
vons dans nos jardins botaniques, la famille des Solanées est 
très homogène sous ce rapport. 

Le système mécanique le mieux développé a été observé 
dans les grandes feuilles du Jaborosa inter/rifolia, où le fais- 
ceau principal du pétiole lui-même est entouré d'une gaine 
fibreuse presque continue et où les nervures même assez fai- 
bles sont soutenues par deux massifs fibreux situés respective- 
ment au-dessus et au-dessous du faisceau à liber double. 

Les bords de la feuille du Solanum glaucophylliim sont 
soutenus par du collenchyme. 

Le mésophylle est bifacial ou centrique (Withania frutes- 
cens, Solanum glaucopliyllum, et surtout le curieux Fabiana 
imbricata, dont les feuilles ont quelque analogie (i) avec celles 
de certains Tamarix). 

Les formes intermédiaires, subcentriques, ne sont pas rares 
{Nierembergia, Jaborosa., etc.). L'héliophilie, exprimée parle 
degré de différenciation des palissades, varie beaucoup, mais 
il serait inutile d'en citer ici plusieurs exemples. C'est à peine 
si l'assise supérieure du mésophylle du Scopolia orientalis 
s'allonge suffisamment pour former des palissades deux fois 
plus longues que larges, tandis que le Withania frutescens, 
l'espèce la plus héliophile qu'il m'ait été donné d'examiner, 
présente à la face supérieure des palissades souvent huit fois 

(1) Je ne suis pas d'avis de prodiguer le qualilicalif â'éricoïde ainsi qu'on le 
fait dans les ouvrages descriptifs. Au point de vue anatomique, la feuille des 
Bruyères est construite d'une manière très particulièi'e, bien distincte de ce 
que nous trouvons dans le Fabiana, et celte structure est assez répandue dans 
plusieurs familles pour qu'il n'y ait aucun inconvénient à restreindre, autant 
que possible, le sens du mot éricoïde. 



SCROFULARINÉES. — CARACTÈRES DES GAMOPÉTALES. 303 

plus longues que larges, et d'autres à la face inférieure dont 
la longueur dépasse le quadruple de la largeur; le tissu en 
palissades y occupe plus des deux tiers de l'épaisseur totale 
du mésophylle. 

Quant à la xérophilie, je ne vois rien de bien particulier; la 
cuticule est en général mince, même lorsque la paroi externe 
de l'épiderme est épaisse ; dans ce cas celle-ci paraît être de 
nature collenchymateuse ; les cellules stomatiques ne quittent 
guère le niveau externe de l'épiderme ; seuls les poils abondants 
dans quelques espèces et, dans le Solanum glaucophyllum, un 
revêtement cireux en corpuscules vermiformos, paraissant 
destinés à modérer la transpiration. Je n'ai rencontré aucun 
organe auquel on pût attribuer les fonctions de réservoir 
d'eau. 

SUBDIVISION DE LA FAMILLE. 

D'après les observations que j'ai faites, l'anatoraie de la 
feuille ne fournit aucun moyen rationnel de diviser la famille 
en tribus et en genres. Seule l'espèce pourra être définie ana- 
tomiquement et cela par les caractères épharmoniques. 

On ne sera probablement pas beaucoup plus heureux en 
étudiant l'anatomie du testa (1) et du grain de pollen. Sauf 
ce singulier cas que j'ai cité au sujet du Salpiglossis, j'ai trou- 
vé partout des grains de pollen à trois plis qui ne différaient 
que par leur taille et par la nature de leur surface, ordinaire- 
ment lisse, quelquefois grossièrement striée {Datura Metel, 
Nierembergia frutescens) ou pointillée {Nicotiana auriculata, 
Vestia lycioides, Habrothamnus fasciculatus) , tous caractères 
qui du moins ici ne me paraissent même pas avoir une valeur 
générique. 

22. — SCROFIJLAROÉES. 

Poils lecteurs unisériés, simples, rarement ramifiés (Verbascum), 
rarement unicellulés; poils glanduleux capités, à pied unisérié, à tète 

(1) Voy. Lohde, Sameiischalen der Portulaceen, Balsamineen, Oxali- 
deetii etc. {Bot. Jahresb., 1874, p. 502). 



304 j. vEsguE. 

l-oo-cellulée, la tête pluricellulée coiriposce d'une hypophyse et de cel- 
hiles terminales résultant uniquement de divisions verticales, rarement 
subsessiles ou en écusson (Gratiola). Stomates développés d'après le 
type crucifère, entourés, sur la feuille adulte, de trois cellules ou de plu- 
sieurs cellules irrégulièrement disposées. Cristaux prismatiques, en lames, 
oclaédriques ou aciculaires, jamais sable cristallin, rarement agglomé- 
rations, ordinairement nuls. Faisceaux simplement collatéraux. Latici- 
fères et autres glandes internes nuls. 

Les poils lecteurs font souvent défaut, de sorte que les 
plantes prennent ordinairement un aspect franchement glan- 
duleux. La forme la plus commune est le poil simple unisérié, 
k parois peu épaissies, lisses ou ornées de saillies cuticulaires 
variées {Veronica, plusieurs espèces, Digitalis, Stemodia. Za- 
luziansJiia, Paulownia, Calceolaria, etc.). Dans un certain 
nombre de cas il resle très court, conique et uiiicellulé. Je 
puis citer à ce sujet surtout deux plantes, appartenant à deux 
tribus différentes, le Collinsia grandiflora et le Linaria maro- 
cana. Dans la première, ils semblent implantés au milieu de 
la commissure entre deux cellules épidermiques et tellement 
refoulés en dehors qu'on les croirait appliqués sur l'épiderme. 
Dans le Linaria ils occupent le plus souvent le point de jonc- 
tion entre trois cellules épidermiques. Dans tous deux ils ne 
dépassent pas les proportions de petites papilles robustes 
ornées de perles ou de stries cuticulaires, et qui semblent ré- 
sulter du développement anormal d'une cellule mère de 
stomate de degré quelconque; nous avons déjà rencontré un 
fait analogue; mais il y a des exceptions plus graves dans cette 
famille : chez les plantes de la tribu si bien caractérisée des 
Euphrasiées, ces poils simples manifestent une tendance très 
nette à rester unicellulés, et cela tient, il me semble, à un 
fait d'adaptation bien curieux : ils deviennent souvent cystoli- 
thiques , à la manière de ceux des Borraginées, la cavité 
unifiue du poil conique se remplit plus ou moins complète- 
ment d'une trame incrustée de carbonate de chaux, et le 
même phénomène se produit souvent {Odontites) dans les cel- 
lules épidermiques qui entourent la base du poil, fait connu 



SCROFULARINÉES. — CARACTÈRES DES GAMOPÉTALES. 305 

depuis longtemps chez les Borraginées et chez quelques Ver- 
bénacées. 

Nous savons par l'observation que la matière cystolithique, 
lorsqu'elle ne prend pas une forme déterminée, commence 
par remplir le sommet du poil; la forme unicellulée sera donc 
plus apte à recevoir le dépôt de carbonate de chaux que toute 
autre, et, en effet, à ma connaissance tous les poils cystoli- 
thiques observés jusqu'à ce jour sont unicellulés. 

Si nous nous adressons maintenant au Melampynim ar- 
vense, nous assistons pour ainsi dire à la lutte entre la forme 
héréditaire du poil et le développement des cystolithes. A la 
face inférieure les poils sont assez allongés, bicellulés, à parois 
médiocrement épaissies, la cellule supérieure ne renferme 
pas de carbonate de chaux saillant vers l'intérieur, mais la 
cellule inférieure porte vers le milieu de sa hauteur un bour- 
relet volumineux plus épais en bas qu'en haut. A la face supé- 
rieure ces poils sont plus courts, plus larges, coniques, toute 
la paroi semble incrustée de carbonate, et au-dessous de la 
cloison transversale on trouve une volumineuse masse cysto- 
hthique descendant librement dans la cellule. Il est bien 
entendu que je viens de décrire deux quelconques des poils 
observés, et que bien des variations peu importantes peuvent 
se présenter. 

Dans le Rhinanthis hirsutus (exemplaire cultivé) je n'ai 
pas vu de dépôt cystolithique immédiatement appréciable; 
les poils sont ordinairement composés de deux cellules, dont 
la supérieure longue, conique, l'inférieure courte et discoïde; 
sur le caUce, où les poils mécaniques conservent des parois 
très minces et délicates et ne deviennent certainement pas 
cystolithiques, ils sont unisériés, pluricellulés (1). 

11 me reste enfin à signaler la présence de robustes poils 
simples unicellulés sur les feuilles du Pentstemon ovatus. J'ai 
négligé de voir s'ils sont cystolithiques. 

Les poils rameux des Verbascum dérivent nettement des 

(1) Celle explication paraîtra d'autant moins étrange qu'elle s'imposera éga- 
lement dans la famille des Verbénacées, caractérisée, comme celle-ci, par des 
7^ série, BoT. T. I (Cahier n° r.)4. 20 



306 J. VESQUE. 

poils unisériés ; ils résultent de l'excroissance latérale de cer- 
taines cellules quelconques, refoulées ensuite vers l'extérieur; 
souvent ces cellules sont toutes réunies au sommet d'un pied 
1-pluricellulé, d'autres fois on trouve les ramifications distri- 
buées sur toute la longueur du poil ; peut-être y a-t-il dans le 
premier cas transformation d'un poil capité. 

Les poils glanduleux varient plutôt quant au degré de déve- 
loppement que quant à leur nature; souvent ils sont très 
petits, subsessiles, et alors on ne sera pas surpris de trouver 
leur pied, typiquement unisérié, réduit à un petit nombre de 
cellules ou même peut-être à une seule cellule. Sur les 
organes végétatifs la tête est souvent réduite à deux cellules 
collatérales {Pentstemou, Collinsia grandijlora, où les deux 
cellules, assez allongées, sont fortement divergentes, Scrofii- 
laria, concurremment avec des poils plus compliqués, Freijli- 
nia, Odontites, etc.). 

Quel que soit le nombre des cellules, elles forment toujours 
un seul plan, leur ensemble prend la forme d'une tête arrondie 
imposée sur une hypophyse qui se distingue souvent par son 
contenu réfringent (peu t-êire du tanin) ou chlorophyllien, et qui 
peut souvent faire sailhe dans la tête à la manière de la colu- 
melle d'un sporange de Miicor (calice du Maurandia semperflo- 
rens). Il n'y a d'ailleurs aucune relation entre le volume et la 
composition de la tête et la longueur du pied. Tel pied très al- 
longé du Paidoivnia imperialis, du Linaria origanifolia, etc., 
ne se termine que par deux cellules sécrétrices, tandis que la 
tête discoïde pluricellulée du Gratiola officinalis est presque 
sessile et ressemble au poil en écusson des Oléacées. 

Quant à la distribution de ces formes, tantôt simples, tan- 
tôt compliquées sur la même plante, il y a lieu de distinguer 
deux cas : ou bien la même espèce porte des poils glanduleux 
très variés, ou bien le nombre des cellules de la tête est 
constant dans la même espèce. Je n'ai trouvé que des poils à 
tête bicellulée sur VOdontites rubra, tandis que la tête est 



poils unisériés, qui sont remplacés par des poils unicellulés lorsqu'ils doivent 
devenir cystolithiques. 



SCROFULARINÉES. — CARACTÈRES DES GAMOPÉTALES. 307 

quadricellulée dans le Melampyrum arvense, et que le Rhi- 
mnthus hirsutus présente à la fois les deux formes. Il est vrai 
que ces faits, d'une importance assez considérable, ne pour- 
ront être précisés que par des recherches plus étendues. 

On a signalé, il y a quelques années, des poils glanduleux 
particuliers, propres aux Euphrasiées, et qui, paraît-il, sé- 
crètent une matière sucrée; ces poils, qui abondent à la face 
inférieure des feuilles de ces plantes, forment une saillie 
hémisphérique {Odo7itif.es, Melampyrum^ ou hémiellipsoïde 
Rhimnthus) composée de plusieurs (4) cellules disposées sui- 
vant les méridiens de ce corps. 

Il me reste quelques mots à dire au sujet des intéressantes 
modifications que subissent les différents poils sur les organes 
non foliacés de la fleur. Partout se fait sentir la tendance à 
réduire le poil à une seule cellule. Dans le tube de la corolle 
de VAntirrhimni rupestre les poils non glanduleux, disposés 
sur deux lignes, deviennent tri-bicellulés et les cellules sont 
souvent renflées au-dessus de la cloison; sur la gorge ils sont 
même unicellulés et parfois renflés en massue au sommet; 
les parois sont ornées de fortes stj^es cuticulaires dirigées 
suivant une spirale très allongée. 

Les longs poils violets qui garnissent les filets des étamines 
du Verbascum Blattaria. sont unicellulés, cylindriques ou 
renflés en massue au sommet, ornés de fines stries cuticu- 
laires. La base des filets des étamines et le tube de la corolle 
du. Maumndia portent de longs poils unicellulés aigus- à paroi 
finement spiralée, tandis que le connectif des étamines est 
garni de poils capités normaux. 

Des poils unicellulés cylindriques se trouvent encore à la 
gorge de la corolle du Nycterinia {Zaluzianskia) selagmoides ; 
ils renferment une matière jaune granuleuse, tandis que les 
papilles épidermiques de la corolle sont chargées au même 
endroit d'une matière jaune liquide. La forme la plus aber- 
rante a été observée dans le tube de la corolle du Linaria ori- 
ganifolia; là, parmi des poils unicellulés, cylindriques, arron- 
dis au sommet, on en trouve d'autres, également unicellulés, 



308 J. VESfltE. 

réniformes, attachés par le milieu de leur concavité, étroite- 
ment appliqués sur l'épiderme, ornés de perles cuticulaires 
et présentant quelque analogie avec les poils contenus dans 
l'éperon de la corolle des Lonicera. 

Sur la corolle de VOdontites riibra, les poils unicellulés, 
allongés, ornés de perles cuticulaires, sont alternativement 
dilatés et étranglés. Sur les anthères de la même plante on 
trouve à la base de nombreux poils unicellulés, fusiformes 
obtus, un peu irréguliers, et aux sommets rapprochés de 4 an- 
hères, des poils très curieux qui existent également chez les 
autres Euphrasiées, unicellulés, portant une foule d'excrois- 
sances en forme de vessies engrenées les unes dans les autres 
et qui produisent l'adhérence des anthères. 

Le mode de développement des stomates est constant, mais 
le plus souvent les cellules accessoires de l'appareil stoma- 
tique se perdent si complètement au milieu des cellules épi- 
dermiques environnantes qu'on ne le reconnaît que rarement 
sur la feuille adulte : le stomate y apparaît entouré de trois 
ou de plusieurs cellules disposées sans ordre. 

Les cristaux d'oxalate de chaux sont rares dans la famille 
des Scrofularinées, contrairement à ce qui s'observe chez les 
Solanacées. Je n'en ai trouvé que dans deux espèces ligneuses, 
le Paulownia imperialis et le Freylinia lameolata. La pre- 
mière de ces plantes les renferme en abondance dans les pa- 
renchymes des fortes nervures et du pétiole ; ce sont des lames 
rhomboïdales ou rectangulaires, des enveloppes de lettres ou 
des octaèdres plus allongées. Le Freylinia les présente dans 
les deux épidémies de la famille ; ils y ont la même forme, mais 
ils y sont mêlés à une multitude de petits cristaux aciculaires. 
Ainsi, loin de rapprocher les Scrofulariées des Solanées, les 
cristaux indiquent, au contraire, une liaison avec les Bigno- 
niacées, les Gesnéracées et familles voisines. 

Le pétiole renferme ordinairement un seul massif fibro- 
vasculaire accompagné de chaque côté d'un ou de plusie rs 
fascicules latéraux, tous sans éléments mécaniques propre- 
ment dits. Les dimensions des feuilles étant le plus souvent 



SCROFULARINÉES. — CARACTÈRES DES GAMOPÉTALES. 309 

médiocres, le faisceau de la nervure médiane présente même 
généralement un contour arrondi, entouré d'un endoderme 
très apparent. 

La forme en croissant apparaît nettement dans le pétiole 
des Verbascum, et dans ces plantes à grandes feuilles, les 
faisceaux latéraux eux-mêmes tendent à prendre cette forme, 
chacun individuellement. Les choses sont poussées plus loin 
dans le Paulownia imperialis, où les faisceaux du pétiole sont 
unis en un anneau complet. Les fibres mécaniques bien déve- 
loppées n'ont été rencontrées qu'au-dessus et au-dessous du 
faisceau des nervures du Freylinia lanceolata. 

Variations épharmoniques. 

A part les quelques espèces appartenant à un type végétatif 
spécial, comme le Russelia juncea, il y a pey de chose à, dire 
à ce sujet : palissades plus ou moins bien différenciées, plus 
ou moins nombreuses, épiderme ordinairement onduleux, à 
cuticule peu épaissie, stomates sur les deux faces ou sur une 
seule, quelques espèces à structure semi-aquatique {Veronica 
sp., Gratiola, etc.) caractérisées par leurs parenchymes méa- 
tiques et souvent par leurs épidermes chlorophyllifères. Au 
milieu de tous ces types épharmoniques peu caractérisés, 
je trouve isolé le Freylinia lanceolata, à épidermes recticur- 
vilignes, épaissis en dehors et jusqu'au tiers supérieur ou g, 
la moitié des parois latérales. 

Subdivision de la famille. 

Si on excepte les Euphrasiées, ancienne famille des Rhinan- 
thacées, caractérisée par ces poils de nature particulière dont 
il a été question et dont la présence pourrait bien dépendre 
uniquement d'un phénomène d'adaptation au milieu animé, 
l'anatomie non seulement ne permet pas de nouvelles divi- 
sions, mais ne permet même pas de confirmer celles qui 
reposent sur les caractères organographiques. Je ne parle que 
de l'anatomie de la feuille, mais je doute qu'on soit plus heu- 
reux en étudiant la tige. 



310 J. VESQUE. 

Dans tous les cas étudiés, j'ai trouvé le pollen pourvu de 
trois plis longitudinaux, mais l'anatpmie du testa paraît devoir 
fournir des indications précieuses. 

23. — GESIVÉUACÉES. 

(Pl. U, fig. 10 à U.) 

Poils lecteurs unisériés, poils glanduleux capités, à pied unisérié, à 
tête 2-pluricellulée, cloisonnée suivant les méridiens, rarement égale- 
ment dans le sens transversal. Stomates formés d'après le type crucifère; 
cellule mère née après deux ou plusieurs divisions inclinées les unes sur 
les autres ; forme primitive de l'appareil stomatique ordinairement recon- 
naissable sur la feuille adulte. Cristaux en lames rectangulaires parallé- 
logrammes ou aciculaires, octaédriques carrés ou agglomérés à éléments 
aigus; faisceaux simplement collatéraux. Laticifères et autres glandes 
internes nuls. 

Au point de vue anatomique les Gesnéracées ne diffèrent 
des Scrofularinées par aucun caractère rationnel. La forme 
des poils y est même plus constante que dans cette famille. La 
présence, à ce qu'il paraît, générale des cristaux peut servir 
à établir un diagnostic à peu près certain. Mais ce caractère 
n'est rien moins que rationnel, et d'autres particularités, tirées 
des allures épharmoniques très particulières de la famille des 
Gesnéracées, peuvent servir à établir une distinction certaine. 
C'est ainsi que peuvent s'expliquer les divergences d'opinion qui 
se sont produites à différentes époques au sujet d'une longue 
liste de genres flottant entre les Gesnéracées et les Scrofula- 
rinées et notamment, pour ne parler que de ceux que j'ai pu 
observer vivants, du genre Ramondia et des Orobanchées. 

Les poils tecteurs toujours unisériés dans les espèces que 
j'ai étudiées sont soumis à peu de variations. Leurs parois 
sont assez robustes (fig. 19), ordinairement lisses, les cellules 
sont souvent un peu renflées dans le voisinage des cloisons 
transversales. Dans bon nombre d'espèces la cellule termi- 
nale aiguë ou les deux ou plusieurs cellules terminales sont 
entièrement ou presque entièrement sclérifiées {Gesnera, 
Rhytidophyllum, etc.). Dans un grand nombre d'espèces les 



GESNÉRACÉES. — CARACTÈRES DES GAMOPÉTALES. 314 

cellules de ces poils se chargent d'un liquide coloré, rouge 
ou bleu, au milieu duquel on voit même souvent un amas de 
la matière colorante solide en excès {Gesnera zebritm, var. 
fulgens), de sorte que les poils ne contribuent pas peu à l'as- 
pect agréable des feuilles. La matière colorante n'est pas né- 
cessairement la même dans toutes les cellules d'un même 
poil; j'en ai vu sur le Gesnera déjà cité, dont la cellule ter- 
minale, sclérifiée, était incolore, la deuxième rouge et les 
autres bleues. 

Dans quelques espèces ces poils sont implantés au milieu 
de deux ou plusieurs, quelquefois de nombreuses cellules épi- 
dermiques saillantes {Gesnera longifolia, Moiissonia elegans, 
Episcia Luciani, etc.). 

Les poils glanduleux ne diffèrent pas de ceux des Scrofula- 
rinées. Le pied est plus ou moins allongé, composé d'un 
nombre variable de cellules. La tête est 2-oo -cellulée et de 
même que chez les Scrofularinées, les divisions se font suivant 
le méridien, c'est-à-dire verticalement (fig. 18 et 14). Ce n'est 
que par accident que j'ai vu quelques divisions transversales; 
par exemple sur la corolle du Columnea erythrophœa, dans 
un de ces longs poils remplis d'une matière colorante rouge 
liquide, terminé par une tête divisée, suivant l'équateur, en 
deux moitiés dont l'inférieure était partagée verticalement en 
quatre et la supérieure en huit cellules ; quelquefois ils sont 
subsessiles ou même cachés dans des enfoncements cratéri- 
formes de l'épiderme {^schinanthus piilcher). On rencontre 
fréquemment des poils très courts dont la tête n'est composée 
que de deux cellules divergentes {Chirita sinensis, Moussonia, 
Gesnera sp., d'autres à tête quadri-pauci-cellulée {Neniatan- 
thus, Episcia, Sciadocalyx, Cohmnea Schiedeana, jEschinan- 
thus (2-4 cellules, etc.). Il est clair qu'on pourra tirer de ces 
différences des caractères spécifiques, peut-être même subgé- 
nériques. Je n'ose pas, quant à présent, me prononcer plus 
catégoriquement à ce sujet, parce que ces plantes, abondam- 
ment cultivées dans les serres et recherchées des amateurs, 
pourraient bien porter souvent des noms spécifiques inexacts. 



3i2 J. VESQUE. 

Dans quelques Gesnéracées, notamment du genre Rhytido- 
phyllum, le pouvoir sécréteur de ces poils est vraiment extra- 
ordinaire, au moins comparable à celui des poils des Cistus. 
Les feuilles du Rh. crenatim sont absolument visqueuses et 
les poils englobés dans une sorte de baume jaunâtre. 

La cellule mère spéciale du stomate naît le plus souvent à 
la suite de trois divisions inclinées les unes sur les autres 
(type crucifère); quelquefois le nombre de ces divisions est 
beaucoup plus considérable, par exemple chez le Columnea 
ScJiiedeana. Il est rare que le mode de développement ne soit 
pas facilement reconnaissablesur la feuille adulte, même dans 
le cas d'un épidémie onduleux, comme celui des Gesnera 
longifolia et zebrina, du Moussonia (Isolonia) elegans, du 
Tidœa gigantea, etc. Très souvent les cellules accessoires de 
l'appareil stomatique ne participent pas à l'altération de la 
forme que subissent les cellules épidermiques environnantes, 
et constituent, au milieu de celles-ci, un ensemble tout à fait 
disparate, ensemble dont les dimensions souvent ne dépas- 
sent pas la surface d'une cellule épidermique ordinaire {^"Es- 
chinanthus pulcher, Chirita sinensis). Cette particularité faci- 
litera la distinction entre les Gesnéracées et les Scrofularinées; 
cependant il faut bien reconnaître qu'elle n'est pas propre à 
entrer dans les caractéristiques rationnelles de ces deux 
familles. 

On ne peut guère émettre autre chose qu'une hypothèse au 
sujet de la cause de cette différence accidentelle entre deux 
familles si voisines. Voici, à ce sujet, quelques réflexions qui 
méritent peut-être d'être examinées de plus près. 

Je suppose, ce qui est au moins très souvent le cas, que 
lorsque l'appareil stomatique commence à se développer, la 
cellule mère primordiale ne diffère guère des autres cellules 
épidermiques ; mais, lorsque des divisions se sont établies, un 
nouvel équilibre entre les cellules épidermiques devient néces- 
saire, et alors, de deux choses l'une, ou bien les cellules épi- 
dermiques n'ont pas encore perdu leur plasticité, elles s'ar- 
rangent pour ainsi dire avec les cellules accessoires des 



GESNÉRACÉES. — CARACTÈRES DES GAMOPÉTALES. 313 

stomates qui s'accroissent, cliangent de forme et se perdent 
insensiblement parmi les cellules ordinaires, ou bien, au 
moment où l'appareil stomatique n'est pas encore achevé, 
l'épidçrme a acquis sa forme et sa consistance définitives, et 
alors l'appareil stomatique enclavé dans des cellules rigides, 
ne peut plus s'étendre que faiblement ou même point du tout, 
et les cellules accessoires, ne changeant ni de forme, ni de po- 
sition, laissent facilement reconnaître le mode de développe- 
ment du stomate. 

Il s'agit donc de rechercher à présent sous quelles influences 
l'épiderme est amené plus ou moins rapidement à son état 
définitif. Il est clair que ces influences, il fout les rechercher 
dans la sécheresse de la terre, de l'air et dans l'intensité de 
l'éclairage. 

Or toutes les Gesnéracées sont des plantes des pays chauds, 
et ce serait une erreur de croire qu'elles sont pour la plupart 
hygrophiles. Nous pourrons nous appuyer ici sur quelques 
rapprochements. 

Je trouve les cellules accessoires perdues au milieu des 
cellules environnantes (quoiqu'elles soient encore reconnais- 
sablés), dans les espèces suivantes : 

Tidœa gigaïUea, Moussonia elegans, Gesnera zebrina et lon- 
ffifolia, Rhytidoplujllimi crenatmn. 

Je les trouve au contraire beaucoup plus petites que les 
cellules environnantes, dans les espèces suivantes : 

Chirila sinensis, JEsrJiinanthus pulcher et grandiflorus , 
Nematanthus Guillemiuianus, Coliimnea Schiedeana. 

Or aucune des espèces de la première catégorie ne possède 
un hypoderme, quoiqu'elles soient quelque peu xérophiles, ce 
que nous reconnaissons au développement de l'épiderme su- 
périeur et du système pileux, et toiitesXQ?, espèces de la seconde 
catégorie sont pourvues d'un hypoderme volumineux (i). 

(1) Il est à peine nécessaire de dire que je n'ai pas choisi les plantes énumé- 
rées ci-dessus. Au contraire, je n'ai laissé en dehors de la liste aucune Gesné- 
racée dont j'aie noté l'appareil stomatique. Si la liste n'est pas longue, c'est 
que cette étude a été faite en hiver et que je ne disposais pas des espèces à 
tige annuelle. 



314 J. VESfJCE. 

Il y a donc quelque apparence pour que la cause qui a fait 
apparaître l'hypoderme, ait également influé sur la particula- 
rité en question de l'appareil stomatique; cette cause, c'est 
l'activité de la transpiration et par suite, la rapidité de l'évo- 
lution organogénique de l'épiderme. 

Les cristaux d'oxalate de chaux sont très généralement ré- 
pandus, peut-être même constants. Ce sont des octaèdres très 
plats (enveloppes de lettres) ou des octaèdres plus hauts, plus 
souvent des lames rhomboïdales, en parallélogrammes ou 
rectangulaires, simples ou mâclés en fer de lance, des bâ- 
tonnets et des cristaux aciculaires non orientés, parfois exagérés 
jusqu'à l'état de m\:)hïàes {Gesnera zebrina) , rarement 
des agglomérations de cristaux aigus, peut-être aciculaires (1). 

Ces diverses formes sont fréquemment réunies dans la 
même plante, et se rencontrent souvent dans toutes les 
cellules encore vivantes, de parties très étendues de tissu. 

Le meilleur moyen de bien saisir l'aspect spécial, plus 
facile à comprendre qu'à décrire, de ces réunions de cris- 
taux, c'est de les examiner sur une préparation. Quand on les 
aura vues une fois, on les reconnaîtra aisément partout et cela 
nous suffira au point de vue de l'anatomie systématique en 
attendant des études cristallographiques plus approfondies, 
études dont la difficulté me semble hors de proportion avec le 
résultat à acquérir. 

Les faisceaux du pétiole , toujours dépourvus de fibres 
mécaniques, se rangent en un arc largement ouvert, mais dans 
tous les cas observés, quelques-uns, parfois même un grand 

(1) Cet ensemble de formes cristallines est commun à toute une série de 
familles gamopétales. Il serait difficile d'expliquer la concomitance de cristaux 
si différents, mais je suis convaincu que la difficulté n'est qu'apparente et 
tient à notre ignorance de la nature cristalline exacte. Ces lames rectangu- 
laires, par exemple, n'en sont pas au point de vue cristallographique, car les 
cristaux sont plus épais au milieu qu'aux deux extrémités, ils sont souvent 
brisés de manière à représenter vaguement la forme d'un Z très allongé ou 
d'un zigzag très ouvert, d'un nombre variable de jambages, deux faits qui sont 
incompatibles avec un système prismatique droit; de plus, les extrémités, 
c'est-à-dire les petits côtés, forment souvent des angles rentrants, ce qui indi- 
querait des mâcles. 



GESNÉRÂCÉES. — CARACTÈRES DES GAMOPÉTALES. 315 

nombre de faisceaux qui n'entrent pas dans la composition de 
cet arc, courent isolément en petits groupes au milieu du pa- 
renchyme soit d'une manière irrégulière, soit en se rangeant 
symétriquement à droite et à gauche du massif fasciculaire 
central. Je ne crois pas que nous puissions nous attendre à 
une grande constance dans les dispositions de ces fascicules, 
mais néanmoins il ne sera pas inutile de décrire en peu de 
mots les cas les plus typiques, afin de donner au lecteur 
une idée de l'ensemble des faits. Rappelons encore une fois 
que la richesse du système fibro-vasculaire dépend des dimen- 
sions de la feuille : 

a. Un arc de faisceaux, et dans la concavité de l'arc deux 
fascicules (évidemment les cornes disloquées) qui prennent 
volontiers une structure centrique, le liber enveloppant le 
bois (Gesnera zehrina). 

b. Un arc de faisceaux et au-dessus, sur une ligne transver- 
sale, quatre faisceaux, tous à bois supérieur ou les deux du 
milieu, évidemment fraîchement détachés des cornes de l'arc 
central, abois inîéYiear {JEschinanthus, Moiissonia elegans). 

c. Un arc de faisceaux, et au-dessus un nombre variable de 
faisceaux, régulièrement ou irrégulièrement disposés, à bois 
supérieur ou central, quelquefois accouplés, réunis par le 
liber, en groupe de deux, de trois ou de plusieurs {Gesnera 
longifûlia, Columnea Schiedeana, Nematanthiis, Tidœa gi- 
gantea) . 

d. Les fascicules isolés sont diversement orientés et tendent 
à se grouper au moins en partie en un anneau à bois central 
dans la concavité de l'arc principal {Rhytidophyllum cre- 
natum). 

e. L'arc central est profondément disloqué; les fasci- 
cules forment vaguement un cercle presque continu, mais 
plus dense en bas, d'autres fascicules en nombre variable, 
courent isolément dans le parenchyme de la moitié supé- 
rieure du pétiole et même jusque dans l'anneau central 
{Chirita sinensis) . 

Les choses se simplifient dans la nervure médiane, les fas- 



316 J. VESQUE. 

cicules se groupent en un seul anneau {Moussonia), en un seul 
arc (Ramondia), ou en un arc surmonté d'un ou de plusieurs 
fascicules {Nematanthus, Colmnnea, Gesitera, etc.), toutes 
dispositions qu'il est facile de comprendre et qui ne présen- 
tent que peu d'intérêt. Le système mécanique est quelquefois 
bien développé, dans la nervure médiane et même dans celles 
d'ordre inférieur, sous la forme d'un arc fibreux situé au-des- 
sous du faisceau (JEschmantlms). 

Quant au pétiole, remarquablement turgescent, il n'est 
soutenu que par un peu de collenchyme périphérique et pré- 
sente souvent au milieu de son parenchyme des cellules plus 
ou moins fortement sclérifiées {Nematanthus, Rhytidophylhm, 
JEschinanthus) . 

Subdivisions de la famille. 

Je crois pouvoir affirmer que bon nombre de genres pour- 
ront être définis anatomiquement. Les JEschinanthiis déve- 
loppent dans le pétiole et dans l'écorce de la tige, des cellules 
scléreuses épaissies unilatéralement. Les cellules scléreuses 
du Nematanthus, autre Gyrtandracée, sont uniformément 
épaissies; ces cellules ne constituent donc pas un caractère de 
tribu. 

Le Ramondia pyrenaica est nettement caractérisé par son 
épiderme à sinuosités brisées et prolongées vers l'intérieur 
des cellules et par des corpuscules particuliers, en forme de 
cuvette, contenus en grand nombre dans les cellules épidertni- 
ques et dont j'ignore la nature. 

La forme et la composition des poils capités, quoiqu'elles 
ne soient certainement pas toujours constantes dans le même 
genre, fourniront d'utiles indications. 

Variations épharmoniques. 

Les allures épharmoniques de la famille paraissent être très 
homogènes et peuvent s'exprimer de la manière suivante : 
Héliophilie. — Mésophylle bifacial; variations dans le degré 



BIGNONIACÉES. — CARACTÈRES DES GAMOPÉTALES. 317 

de différenciation des palissades et dans le nombre des 
assises. 

Xérophilie. — «. Par épargne. Développement du système 
pileux et saillie consécutive des stomates; à un degré plus 
avancé, feuilles cloquées, limbe concave à la face inférieure 
dans les mailles du système de veinules (Episcia). 

h. Par prévoyance. Garnosité des nervures, du pétiole, de la 
tige; à un degré plus avancé, développement extrême de l'épi- 
derme supérieur qui dans certains cas peut renfermer autant 
d'eau que tout le mésopliylle {Episcia, Tidœa f/igantea, Mous- 
sonia elegcms, Gesnera lonyifolia, etc.), ou des deux épidémies 
{Gesneria zebrina) , m degré supérieur formation d'un hypo- 
derme plus ou moins épais de une à six assises et peut-être 
davantage, occupant parfois jusqu'aux deux tiers de l'épaisseur 
du mésophylle {^schinanthus grandiflorus). 

Je ne doute pas que toutes les espèces ne soient facilement 
déterminables à l'aide de ces caractères épharmoniques. 

La saillie des stomates est souvent très remarquable, par 
exemple chez le Rhytidophyllum crenatiun et chez VEpiscia 
Liiciani. 

Les cellules accessoires de l'appareil stomatique ainsi que 
les cellules épidermiques environnantes, forment en se soule- 
vant, de petites cheminées, aussi hautes, et même plus hautes 
que larges, au sommet desquelles se trouvent les stomates. 

J'aurais voulu terminer cet article par quelques exemples 
pratiques tirés des genres Gesnera et jEschinanthus, mais la 
détermination de ces plantes et même celle du genre Gesnera 
tout entier, me paraît trop incertaine pour que la publication 
prématurée de ces diagnoses soit sans inconvénient. 

24. — BIOIVOIVIIACÊES. 

Poils tecteurs simples, unisériés, cylindriques ou coniques, à cuticule 
lisse ou ornée de perles, rarement uaicellulés; poils glanduleux ordinai- 
rement eiiécusson, à tête multicellulée, à pied court, rarement capités, 
courts, à tête cloisonnée verticalement. Stomates : 1. développés d'après 
le type crucifère; cellule mère formée ordinairement à la suite de deux 



318 J. VESfîlJE. 

divisions inclinées l'une sur l'autre; 2. accompagnés de deux ou de plu- 
sieurs cellules parallèles à l'ostiole, par altération du type crucifère. 
Cristaux octaédriques plats (enveloppes de lettres) ou plus hauts, pris- 
matiques, surmontés de pointements octaédriques ou aciculaires non 
orientés, quelquefois mêlés à d'autres formes moins fréquentes. Faisceaux 
simplement collatéraux. Laticifères et autres glandes internes nuls. 

Les poils lecteurs n'existent pas toujours, du moins sur la 
feuille adulte. Je les ai vus bien développés sur les feuilles 
du Spathodea campanulata, de V Adenocalymma paulistanim et 
nitidum, du Blgnonia exoleta, du Stizophjllum perforaUm. Les 
parois sont médiocrement épaissies, lisses ou ornées de perles; 
dans le Bignonia exoleta et V Adenocalymma nitidum, j'ai fré- 
quemment trouvé la dernière cellule seule ornée de saillies 
cuticulaires, tandis que la base du poil était lisse. Souvent 
ces poils tecteurs sont courts et peuvent alors se réduire à 
une seule cellule, de sorte qu'on voit des poils unicellulés et 
unisériés sur la même plante {Bignonia exoleta) ; le B. tripli- 
nervia n'a que de petits poils mécaniques de forme conique et 
unicellulaires; il en est de même pour le Colea Commersonii, 
à cette différence près qu'on y rencontre également des poils 
bicellulés. Bref, nous remarquons là, ce que nous avons déjà 
fait ailleurs, que le poil unicellulé résulte de la réduction de 
sa longueur, mais cette réduction seule ne serait pas une 
explication suffisante si nous n'étions pas autorisés à croire 
que la transformation se fait ici plus facilement qu'ailleurs. 
Or cela apparaît très nettement sur les nervui'es de la feuille 
du Catalpa syringœfolia. Là, des poils de même longueur, 
placés côte à côte, fort bien développés, sont les uns unicel- 
lulés, les autres bi- et même tri-cellulés, mais les cloisons 
transversales sont extrêmement minces. 

Je suis convaincu qu'on finira par voir très clair dans ces 
anomalies apparentes, quand on aura étudié un très grand 
nombre d'espèces. En effet, l'influence de la réduction à part, 
plusieurs solutions également intéressantes sont possibles, 
par exemple : a. nous avons affaire à des formes de passage; 
b. cette anomalie est un caractère taxinomique, comme les 



BIGNONIACÉES. — CARACTÈRES DES GAMOPÉTALES. 319 

poils cloisonnés des Bombeya parmi les Malvacées, et des 
Bredemeyera parmi les Polygalées. 

Les poils glanduleux sont typiquement semblables à ceux 
des Scrofularinées et des Gesnéracées. Déjà, dans les Scrofu- 
larinées, nous avons vu le poil très court, prendre la forme 
écussonnée (Gratiola). Ce qui était l'exception dans cette 
famille, devient la règle ici ; les poils à tête sphérique sont 
assez rares sur la feuille adulte; en revanche, on a trouvé des 
poils en écusson dans toutes les espèces étudiées, poils à 
contour circulaire, subsessiles ou enfoncés dans une cavité 
creusée dans le parenchyme de la feuille {Stizophylliim), à 
tête rarement composée de moins de huit cellules. Les fonc- 
tions sécrétrices cessent de bonne heure, et partout où je l'ai 
vue s'accomplir, le produit sécrété soulevait la cuticule de la 
face supérieure de l'écusson. 

La même incertitude qui règne dans la forme des poils 
simples, s'observe également dans le mode de développement 
et dans l'aspect ultérieur de l'appareil stomatique. 

Le plus souvent, le stomate est entouré de plusieurs cellules 
irrégulièrement disposées et il n'est guère possible d'en recon- 
naître le mode de développement sur la feuille adulte {Stizo- 
phyllum perforatiim, Catalpa, Teconia, Bignonia exoleta). Le 
Crescentia Ciijete présente, sur la même feuille, le passage du 
type crucifère au type rubiacé; en etfet, on y trouve côte à côte 
des stomates entourés de trois cellules, dont une plus petite 
que les deux autres, ou de plusieurs cellules irrégulière- 
ment disposées, et d'autres accompagnés de cellules laté- 
rales, parallèles à l'ostiole. Chez le Schlegelia parasitica, que 
MM. Bentham et Hooker ont rangé, avec un point de doute, 
parmi les Grescentiées, les stomates plus larges que longs 
sont constamment accompagnés de deux cellules parallèles à 
l'ostiole; mais il est aisé de voir, par la position des deux 
cellules accessoires qui dépassent souvent le stomate d'un 
côté, que les deux cloisons qui comprennent la cellule mère 
spéciale sont inclinées l'une sur l'autre. La même apparence 
est franchement conservée chez le Golea Commersonii. Chez le 



320 J. VESfllJE. 

Bignonia triplinervia , quoiqu'il y ait encore par-ci par-là 
quelques stomates entourés de trois cellules, la plupart sont 
aussi nettement d'origine rubiacée que dans les familles où ce 
mode de développement est typique, et chez V Adenocalymina 
marginatum , le stomate semble même ordinairement sus- 
pendu au milieu d'une cloison qui sépare deux grandes cel- 
lules épidermiques et qui continue de part et d'autre la direc- 
tion de l'osliole du stomate. Chez VAdenocalymma margina- 
tum, le stomate semble même ordinairement suspendu au 
milieu d'une cloison qui sépare deux grandes cellules épider- 
miques et qui continue de part et d'autre la direction de 
l'ostiole du stomate. Chez les Adenocalymma paulistanwn et 
nit.idum, la formation de la cellule mère spéciale a même été 
bien souvent précédée de plusieurs divisions cellulaires par 
des cloisons courbes, contrariées et à cordes parallèles. 

En résumé, il est clair que nous assistons dans cette famille 
au passage d'une forme de l'appareil stomatique à une autre, 
de même que nous y avons observé le passage du poil unisérié 
au poil unicellulé, concordance vraiment bien remarquable! 

Étant reconnu que nous nous trouvons en présence d'un 
passage, il serait intéressant de savoir si ce passage est pure- 
ment organogénique ou si, ce qui est plus probable, il 
exprime une relation d'affinité ; mais ici je suis obligé de 
confesser mon embarras. L'un des terminus est évident : c'est 
le groupe des Scrofulariées-Gesnéracées , mais l'autre est 
encore introuvable, car les Acanthacées et les Labiées ont bien 
des stomates accompagnés de deux cellules (au moins), mais 
l'ostiole y est constamment perpendiculaire à la corde com- 
mune des dernières divisions courbes contrariées. 

Le mélange de cristaux d'oxalate répandu à peu près dans 
tous les tissus parenchymateux des Bignoniacées offre les plus 
grandes analogies avec celui des Gesnéracées, des Scrofula- 
riées, des Acanthacées, etc. Ce sont des octaèdres, des prismes 
carrés, surmontés souvent de pointements octaédriques, des 
cubes, des lames parallélogrammes, etc., des cristaux aci- 
culaires non orientés, et, de même que dans les autres 



B1GN0NIÂ.CÉES. — GAIUCTÉIIES DES GAMOPÉTALES. ^21 

familles de ce groupe, ces crislaux abondent fréquemment 
dans toutes les cellules d'un même tissu, cellules qui ne per- 
dent pas pour cela leur vitalité. Tantôt l'une, tantôt l'autre de 
ces formes domine, les acicules dans le pétiole des Bigiionia 
étudiés, les octaèdres et les prismes dans le Colea, le Spatho- 
dca, etc. 

Les dimensions souvent considérables et la complication de 
la forme de la feuille de la plupart des Bignoniacées entraînent 
la nécessité d'un appareil fibro-vasculaire très riche. Ordi- 
nairement, dans le pétiole, les faisceaux, très nombreux, se 
disposent suivant un cercle continu qui embrasse une moelle 
abondante. Il peut arriver que deux petits fascicules situés à 
droite et à gauche au-dessus du cercle, dans les deux arêtes 
saillantes qu'on aperçoit à la face supérieure de ces pétioles, 
rétablissent la symétrie zygomorphe habituelle aux organes 
ïoVvàu'cs {Spathodm cainpanulata)] mais, le plus souvent, l'an- 
neau principal est seul, et il est même souvent parfaitement 
circulaire [Adenocalymmu, Catalpa, Biguonia, etc.). 

Dans le pétiole du Bignonia triplinervia, j'ai observé une 
particularité qui rappelle la structure anomale de la tige de 
ces plantes. Les faisceaux y forment un cercle complet, mais 
le faisceau supérieur diffère des autres par l'excessif dévelop- 
pement du liber qui pénètre profondément au delà du niveau 
extérieur du bois. 

• Dans le pétiole de la feuille simple du Crescentia Cujete, les 
faisceaux se disposent suivant un arc largement ouvert en 
haut et qui se trouve exactement fermé par un second arc 
beaucoup moins courbé et inverse, c'est-à-dire à bois infé- 
rieur. Dans le Scldcgella, dont les feuilles sont également 
simples, l'arc central est ouvert en haut et, à droite et à 
gauche, on voit un petit fascicule à bois rayonnant autour du 
centre géométrique et à liber périphérique. 

La structure des pétiolules diffère à peine de celle des pé- 
tioles, mais dans la nervure médiane des folioles, l'anneau des 
faisceaux s'ouvre en abandonnant au milieu, au-dessus d'un 
arc principal, un seul, deux ou plusieurs massifs qui souvent se 
7" série, Bot. T. I (Cahier n" 6)'. 2j 



322 J. '^■siKÇrî':. 

rapprochent pour ne former qu'un seul faisceau inverse {Bi- 
fjnonia exolela, Adenocalymma) . 

SUBDIVISION DE LA FAMILLE. 

Je ne crois pas que nous puissions espérer autre chose que 
kl détermination de quelques genres, soit par la forme des 
stomates et de l'appareil stomatique tout entier, soiL par celle 
des poils. Mais il est à prévoir que les allures épharmoniques 
qui ne paraissent pas être les mêmes pour tous les genres^ 
nous seront d'un grand secours. En revanche rien jusqu'à 
présent ne m'autoiise à admettre la possibilité d'une caracté- 
ristique anatomique des tribus. 

VARIATIONS ÉPHARMONIQUES. 

Dans toutes les espèces qne j'ai eu l'occasion d'étudier, 
l'épiderme inférieur est onduleux, mais l'épiderme supérieur 
est moins constant: je l'ai toujours trouvé dépourvu desto- 
mates. Il est onduleux dans le Catalpa, V Adeiiocaly)ii)iia niti- 
dum, \cBignonia exoleia, \e Stizophy/luni perforalum, le Spa- 
thodeacampmiulata, le Cresceniia Cujete, le Colea Commersouii. 
rectiligne dans le Tecoma leiicoxyhm, Y Adenocahjainia margi- 
natiwi.le Bignonia triplinervia ; dans leSchlegelia, ses parois 
verticales sont assez fortement et irrégulièrement épaissies. 
La cuticule est ordinairement lisse, plus rarement ornée de 
grosses perles cuticulaires {Colea) ou de stries. Dans le Teco- 
ma leiicoxylon ses cellules sont divisées transversalement. En 
général ses cellules sont assez hautes pour qu'il soit permis de 
lui attribuer un certain rôle dans la réserve d'eau {Catalpa, 
Crescentia, Colea), rôle qui est évident pour l'épiderme double 
du Tecoma déjà cité. H existe un hypoderme puissant, de qua- 
tre assises de cellules, d'autant plus grandes qu'elles sont 
situées plus profondément chez le Schlegelia parasitica, dont 
l'épiderme supérieur n'a au contraire qu'une très faible hau- 
teur. 

Dans toutes les espèces étudiées le mésophylle est bifacial. 



BIGNONIAGÉES. — CARACTÈRES DES GAMOPÉTALES. 323 

Les cellules en palissades qui fréquemment subissent, une ou 
même plusieurs divisions transversales, indiquent une hélio- 
philie moyenne et occupent rarement la moitié de l'épaisseur 
totale. Tantôt la séparation du tissu en palissades et du paren- 
chyme spongieux est des plus nettes {Schlegelia), tantôt au 
contraire les cellules de ce dernier tissu peuvent s'allonger 
également et prendre vaguement la forme de palissades {Te- 
coma, Stizophijllum) . Cette dernière disposition indique peut- 
être une variabilité assez grande et pourrait bien conduire à 
un véritable dimorphisme anatomique des feuilles. Dans le 
Stizophijlliuii surtout, où la face inférieure des feuilles est 
creusée de profondes excavations destinées à recevoir les 
grands poils en écusson, le parenchyme spongieux conserve 
son apparence ordinaire dans les endroits minces et se trans- 
forme entièrement en grandes cellules en palissades dans les 
endroits épais. 

Le système mécanique est soumis à de nombreuses varia- 
tions. Il manque rarement dans le pétiole {Bignonia exolefa), 
plus rarement encore dans le rachis des feuilles composées, 
dans le pétiolule (Spathodea campanulata) et dans les fortes 
nervures. Il se compose soit de fascicules de fibres disposés à 
la limite du liber, soit plus rarement de bandes continues de 
tissu fibreux (surtout dans les nervures), et il arrive souvent 
que ce tissu empâte entièrement le petit faisceau inverse 
superposé au faisceau principal dans les nervures {Adeuoca- 
lymma marginatum) ou qu'il ferme complètement l'ouverture 
de l'arc formé par les faisceaux (nervure médiane du Stizo- 
phyllum). De nombreux caractères spécifiques pourront être 
tirés de ces diverses dispositions anatomiques. Chez le Colea 
Commersonii de nombreux fascicules isolés de fibres courent 
sous l'épiderme supérieur, et des fibres isolées traversent en 
grand nombre et dans tous les sens le tnésophylle tout entier 
pour courir enfin sous l'épiderme inférieur: c'est une espèce 
oléoïde. Dans V Adenocaly inma marginatum les bords de la 
feuille sont soutenus par des paquets volumineux de libres 
mécaniques. Je n'ai rencontré de cellules scléreuses propre- 



324 viij^^nii. 

ment dites que dans le parenchyme du pétiole du Schlegelia; 
elles sont disposées par petits groupes très nombreux, leur 
forme ne diffère pas de celle des cellules environnantes et leurs 
parois sont très fortement épaissies. 

Pour donner une idée de la netteté avec laquelle il sera 
permis de distinguer les feuilles des espèces d'un même genre, 
je fais suivre quelques descriptions succinctes. 

Bignonia exoleta DG. — Épidémies onduleux, à parois 
minces, le supérieur orné de stries parallèles. Poils lecteurs 
cylindriques aigus de une, deux ou trois cellules, selon leur 
longueur, ornés de perles cuticulaires seulement sur les articles 
terminaux, nombreux surtout sur les nervures et sur le pétiole, 
poils en écusson, à écusson épais, circulaire, ordinairement 
composé de 8 cellules. Une seule assise de palissades 2-3 fois 
plus longues que larges, occupant moins de la moitié de l'épais- 
seur totale; parenchyme spongieux peu méatique, de 3 assises. 

B. triplinervia DC. — Epidémie supérieur recti-curviligne, 
lisse, l'inférieur onduleux, tous deux à parois minces. Poils 
lecteurs unicellulés, courts, rares; poils en écusson à écus- 
son obconique, ordinairement 8-cellulé, enchâssé dans une 
légère excavation de l'épiderme. Une seule assise de palis- 
sades environ 4 fois plus longues que larges, quelquefois 
cloisonnées transversalement, occupant environ le tiers de 
l'épaisseur totale; parenchyme spongieux très méatique, de 
5-6 assises. 

B. (Arrabidœa) rosea DC. (Benth. et Hook.). — Épidémie 
supérieur recti-curviligne, orné de quelques stries cuticulaires, 
à parois mnices; l'inférieur curviligne onduleux, lisse. Poils en 
écusson, à écusson 8-cellulé, rares; mésophylle d'environ 5as- 
: 'ses, la supérieure en palissades, occupant plus de la moitié 

tl'épaisseur. 

B. {SlizophjUiuii) perforala Chani. — Épiderme onduleux, 
lisse. Poils lecteurs unisériés, cylindriques, aigus, ornés 
de perles cuticulaires, llétris, brunis et tordus de bonne 
heure (i). Poils en écusson très grands, à écusson très grand, 

(1) De GanJolle {Prodr., IX, p. 160) dit : pilis articulatis. 



BIGNONIACÉES. — CAUACTFj[\ES DES GAMOPÉTALES. 325 

multicellulé, oléigène, couché au fond d'une profonde excava- 
tion creusée à la face inférieure de la feuille, et d'autres poils 
capités à pied unisérié. Mésophylle de 3 ou 4 assises, d'épais- 
seur très inégale, variant du simple au double par suite des 
excavations qui reçoivent les poils, entièrement composé de 
palissades dans les parties épaisses, avec une seule assise de 
palissades dans les parties minces (i). 

Adenocalijmma. — Stomates accompagnés de deux ou plu- 
sieurs cellules parallèles à l'ostiole. 

A. paidistanuin . — Feuille trilbliolée. Épidémie supérieur 
curviligne onduleux, l'inférieur curviligne, tous deux à pa- 
rois minces, lisses. Poils lecteurs unisériés, à parois assez 
épaisses, lisses, rares sur la nervure médiane et sur le pétiole, 
poils en écusson, à écusson circulaire, IG-cellulé. Mésophylle 
de 4 assises, dont la supérieure composée de palissades environ 
trois fois plus longues que larges, occupent plus du tiers de 
l'épaisseur totale. Dans le pétiolule: faisceaux fibreux nom- 
breux, contigus, en partie confluents. 

A.nilidiimM.-àvi. — Feuilles trifoliolées ou les supérieures bi- 
foliolées avec vrille terminale. Épidermes fortement onduleux, 
lisses, à parois minces. Poils lecteurs 1-, 2-, ou 3-cellulés, 
coniques, ornés de perles culiculaires sur le dernier article, 
assez abondants sur le pétiole, le pétiolule, etc. Mésophylle 
d'environ 6 assises de cellules, la supérieure composée de 
palissades, parfois cloisonnées transversalement, occupant 
environ le tiers de l'épaisseur totale. Dans le pétiolule: fais- 
ceaux fibreux peu nombreux, espacés. 

A . marginatum DC .— Feuille bifoliolée avec vrille terminale. 
Épiderme supérieur rectiligne, l'inférieur onduleux, tous deux 
lisses, à parois minces. Poils en écusson, à écusson tlétri, pro- 
bablement multicellulé; cellules difficiles à distinguer. Méso- 

(1) Ij'anatomisle devait lire avec étonnement, dans la description du genre 
Bignonia {Prodr., IX, p. 160), que trois espèces {B. calycina, B. perforata, 
B. occidenlalis) sont caractérisées par des feuilles ponctuées-pellucides ; on 
voit que ces ponctuations n'ont aucun rapport avec des glandes foliaires, mais 
qu'elles sont simplement dues à ces grands poils en écusson, oléigènes, logés 
dans de vastes enfoncemenis cratériforme?. 



326 J. VESQl'E. 

phylle d'environ 6 assises, la supérieure composée de palissa- 
des environ 6 fois plus longues que larges, souvent subdivisées 
transversalement en '2-4 cellules, occupant plus du tiers de 
l'épaisseur totale. Faisceaux des veinules accompagnés en 
dessus et en dessous de puissants massifs fibreux; bords de la 
feuille soutenus par un massif fibreux marginal, 

25. — AC4I\'THA€ÉE^. 
(Pl. 15, fig. 1 à 3.) 

Poils de deux espèces : 1. lecteurs simples, unisériés, plus rarement et 
dans des genres délerminés, unicellulés ; 2. glanduleux, capités, à pied 
unisérié, à tête divisée verticalement en S-oo cellules. Stomates accom- 
pagnés de 2 ou plusieurs cellules perpendiculaires à Fostiole. Cristaux 
aciculaires, oclaédriques du deuxième système cristallin ou prismatiques 
cari'és, simples. Cystolitlies fusiformes ou en clou, rarement sphériques, 
dans des genres déterminés. Organes sécréteurs internes nuls. 

Les poils simples uniséi^iés sont bien plus répandus que 
les poils unicellulés; j'en ai constaté la présence dans les 
genres suivants : Ebermaiera, Ruellia, Strohilanthes, Acan- 
thiis, Asystasia, Eranthemum, Cystamiithus , Aphelandra, 
Justlcia, Jacobinia, Thi/rsacauthus et Filtonia. Ces poils va- 
rient peu ; ils sont ordinairement aigus, composés de plusieui^s 
cellules superposées, de longueur à peu près égale, à paroi 
peu épaissie, à cuticule lisse {Strobilanthes {Goldfussia) glo- 
merata, Ruellia maculata, R. forniosa) ou ornée de perles 
saillantes plus ou moins fines {Thyrsacanthus calUstachys , 
Goldfussia ardsophylla, Acantlius {Dilivaria) ilicifolius, Asys- 
tasia [Mackaya) bfjlla, Eranthemum nervosmu, Cystacanthus 
(Meninia) ticrgidus, Jacobinia [Cyrtanthera) catappœfolia^Fit- 
tonia gigantea, etc.). Une première modification est obtenue 
par l'épaississement exagéré des parois longitudinales, les 
parois transversales restant minces {Jacobinia {Sericographis) 
Mohinli, Ebermaiera subpaniculata). Dans les trois espèces 
étudiées du genre Aphelandra, le poil paucicellulé se disso- 
cie en deux parties, la partie terminale, foi^ée par une seule 



ACANTHAGÉES. — CARACTÈRES DES GAMOPÉTALES. 327 

cellule très longue et étroite, à paroi assez épaisse et à cavité 
remplie d'air (à l'état adulte), et la partie basilaire composée 
ordinairement de deux cellules beaucoup plus larges, courtes 
^ et à parois minces. 

A part ces modifications mécaniques, signalons la présence 
d'un suc cellulaire coloré dans certaines cellules du poil, ma- 
tière colorante qui contribue puissamment aux reflets quel- 
quefois remarquables des feuilles et de la tige. Ainsi, dans le 
Mackaya bella, le pétiole est garni de poils cylindriques dont 
2 ou 3 cellules, situées ordinairement vers le milieu de la 
longueur, renferment un suc coloré en carmin. L'effet pro- 
duit est surtout curieux sur les feuilles du Goldfussia glonie- 
raM, dont les poils les plus longs, très effdés, présentent dans 
les 2 ou 3 cellules terminales un suc violet foncé, toutes les 
autres cellules étant parfaitement incolores, de sorte qu'une 
efflorescence violette semble être semée sur la feuille. 

Il est possible que ces poils restent unicellulés lorsque leur 
longueur est très limitée. La pubescence de face inférieure 
des nervures du Sanchezia nobilis (Hort.?) est formée de 
courts poils coniques, les uns unicellulés, les autres bicel- 
lulés. 

J'ai trouvé des poils simples unicellulés, cylindriques aigus 
dans les deux genres Thunhergia et Barleria, h parois assez 
minces et ornées de perles cuticulaires dans le premier, à pa- 
roi* épaisses, et presque lisses dans le second. 

Les poils glanduleux existent dans toutes les espèces exa- 
minées; leur structure, assez uniforme en substance, ne varie 
que sous le rapport de la longueur relative dn pied et du 
nombre des divisions de la cellule terminale. Ces divisions 
sont toujours verticales , de sorte que , si elles sont nom- 
breuses, la tête prend la forme d'un disque (sommet de 
l'ovaire du Goldfussia amsophijlla) . Le pied étant bien déve- 
loppé, nous aurons le poil capité ordinaire, à tête 2-8-cellu- 
lée {Strobilanthes sp., Ebermaiera, etc.), mais le plus souvent 
le poil devient sessile, le pied 2-3 cellulé, plus rarement uni- 
cellulé (?), étant caché dans un enfoncement cratériforme de 



3^28 J. VKi^f^iJi':. 

l'épiderme et la tête ordinairement 4-cellulée, appliquée à 
plat sur l'épiderme et faisant quelquefois à peine saillie au 
dehors (fig. 1 et 3). 

Le mode de développement des stomates est tout à fait 
constant (fig. 3). La cellule mère primordiale se divise par 
une cloison courbe à laquelle succède une deuxième cloison 
également courbe contrariant la première; suivent une ou 
plusieurs nouvelles divisions toujours telles que les concavités 
des cloisons se regardent; enfin la cellule mère spéciale se 
coupe en deux par une cloison perpendiculaire à la corde com- 
mune des deux cloisons précédentes. L'appareil stomatique 
appartient donc au type caryophyllé : il ne diffère, en effet, de 
celui des Garyophyllées que par le nombre des divisions 

(fig- 1)- 

Les cristaux d'oxalate de chaux paraissent toujours appar- 
tenir au système prismatique à base carrée. La plupart sont 
réduits à de fins bâtonnets éparpillés dans les cellules, mais 
on y rencontre également, en mélange avec les premiers, des 
octaèdres très plats (enveloppes de lettres) ou assez hauts, 
quelquefois tronqués aux deux sommets, des prismes carrés, 
ordinairement terminés par des pointements octaédriques 
(fig. 2). 

Quelques formes difficiles à déterminer y sont quelquefois 
mêlées; le cristallographe trouvera un véritable petit musée 
dans le parenchyme du pétiole du Dilivaria ilicifolia; mais la 
seule de ces formes qui m'ait inspiré quelque doute sur le 
système cristallographique est une mâcle qu'il serait peu aisé 
de décrire sans figure et qui rappelle un peu la forme en 
sablier, sauf que son contour est rectangulaire {Beloperone 
violacea). Tous ceux qui se sont occupés de cristaux d'oxalate 
de chaux connaissent certainement la forme très commune à 
laquelle je fais allusion. 

Ces cristaux abondent le plus souvent dans tous les tissus 
parenchymateux, quelquefois jusque dans l'épiderme (Dili- 
varia, Aphelandra) et dans les poils {Ruellia formosn). 

Les cystolithes des Acanthacées ont été maintes fois décrits 



ACANTHAGÉES. — CARACTÈRES DES GAMOPÉTALES. 329 

et figurés; ils n'existent pas dans tous les genres et il paraît 
même qu'ils ont été trouvés dans certains Justicia, tandis 
qu'ils font défaut dans d'autres. Celte observation mériterait 
d'être vérifiée, car elle pourrait acquérir quelque importance 
dans ce genre encore bien obscur, à moins qu'on n'arrive à 
démontrer que les espèces entièrement dépourvues de cysto- 
lithes sont exclusivement silicicoles. Il est, en effet, tout 
indiqué d'attribuer à la présence ou à l'absence de ces appa- 
reils une importance taxinomique moindre que, par exemple, 
à la distribution des laticifères dans les Papavéracées, puis- 
qu'une matière première déterminée doit être offerte en excès 
à la plante pour qu'ils puissent se développer. 

Schacht cite comme ayant des cystolithes, les genres Jnsli- 
cia, Beloperone, Barleria, Ruellia, Eranthemnm, Goldfus- 
sia, etc. Justicia paniculata et Acanthus mollis en sont dé- 
pourvus. Je les ai trouvés en outre dans Cyslucanthus , 
Petalidium, Thyrsacant/ms, Asystasia, Porphyrocoma, Eher- 
maiera, Graptophyllim, Sericoyraphis, Libotiia, Cystanthera , 
Fittonia, Sanchezia, Peristrophe (i), Adhaf.oda; les trois 
Justicia que j'ai étudiés (/. calocoma, flavicoma et Lindeni) 
présentent des cystolithes allongés, tandis que ceux que 
Schacht a trouvés dans le /. cornea sont sphériques. Je n'ai 
retrouvé cette forme rare que dans le Cystacanlhus [Meninia) 
turgidus. Les Aphelandra fulgens, crislata cl pidcherrima n'en 
renferment pas, pas plus que le Dilivaria. Les ïhunbergiées 
paraissent également en être dépourvues {Thunbergia, Meye- 
nia , Hexacentris) . 

Le Sanchezia nohilis est remarquable par le nombre et par 
les dimensions des cystolithes, nombre et dimensions tels 
que j'y ai trouvé 10 de carbonate de chaux pour 100 de feuille 
fraîche (fig. 3). 

Le plus souvent les cellules à cystolithes appartiennent à 
l'épiderme, mais il y en a souvent aussi dans les tissus plus 
profonds et même jusque dans la moelle. Pour ne pas m'écar- 

(I) Je doute de la bonne détermination de cette plante, qui me semble plu- 
lôt appartenir au genre Diclyptern. 



830 J. YKSQUE. 

ter de mon sujet, je me bornerai à citer les genres qui pré- 
sentent des cystolithes dans le parenchyme fondamental du 
pétiole : Sanchezia, Filtonia, SericograpJiis, Goldfussia glome- 
rata, Ruellia, Eranthemum nervosum. 

M. de Bary a donné, dans son Anatomie comparée, une 
bonne ligure du cystolithe épidermique qui montre bien 
comment la cellule sécrétrice, énormément dilatée, s'étend 
au-dessous des cellules avoisinantes en ne conservant au ni- 
veau extérieur de l'épiderme qu'une attache plus ou moins 
réduite. Cette attache, qui présente une forme polygonale, 
varie beaucoup quant à ses dimensions. Tandis que dans le 
Cystacanthus turgidns , dans le Sericographis Mohinli, elle 
offre à peu près les mêmes dimensions que les cellules envi- 
ronnantes, elle s'allonge énormément dans le sens du cysto- 
lithe dans le Cystanthera catafpœfoUa, le Ruellia formosa, le 
Barleria flava, les Goldfussia glomerata et anisophylla, VEher- 
maiera subpaniculata ; au contraire, dans le Sanchezia nobilis 
et dans VEranthemum spinosim elle se réduit à une surface 
beaucoup plus petite que les cellules épidermiques environ- 
nantes. La profondeur à laquelle plongent les cellules à cys- 
tolithe varie également suivant les dimensions et la forme des 
cystolithes eux-mêmes. Ainsi dans le CgstacaniJms déjà cité, 
ces organes sphériques dérangent de leur position naturelle 
les deux assises supérieures du mésophylle. 

Tout récemment, ce mémoire étant déjà rédigé, M. Ho- 
bein (4) a publié un travail sur îa valeur systématique des 
cystolithes chez les Acanthacées. Il paraît qu'il est presque 
toujours possible de déterminer à l'aide des cystolithes, la 
tribu, la sous-tribu ou même un groupe plus restreint de 
genres. 

Voici le tableau dans lequel l'auteur résume ses observa- 
tions : 

(1) Enoler's Bot. Jahrb., iSM, p. 42-2-410. 



ACANTHAGÉES. — CARACTÈRES DES GAMOPÉTALES. 331 



I. Pas de cystolitlies : TImnbergiées, Nelso7iiées, Acanthées, Aphélandrées. 

II. Cystolitlies. 

1. Cystolithes jamais dans l'épidenne : Anisotestrisnlcus, Adhaioda vasica, 
Harpochilus phœocarpus. 

2. Cystolithes seulement dans l'épidenne. 

A. Cystolithes doubles, arrondis ou allongés, se regardant pai* les gros 
bouts et appartenant à deux cellules voisines. 

Barlériées : Periblcma, Barleria, Crabbea. 

B. Cystolithes toujours isolés. 

a. Cystolithes arrondis. 

Asystasiées, Pseudéranthémées, Andrographidées. 

b. Cystolithes allongés, obtus, rarement arrondis. 
Eujusticiées : Lepidagathis, Barlcriola. 

c. Cystolithes allongés, toujours aigus à l'une des extrémités. 
fxueWiées : Spirostigma, Dyckoristc , Echinacanthus , Phyalopis, 

Stephanophysum, Blechum, Dœdalacanthus ; parmi Iles Eujusti- 
ciées ; 

Jacobinia, Pachystachys, Habracanthus, Chœtocalyx. 

d. Cystolithes allongés, aigus aux deux extrémités. 
Piuelliées ; Sanchezia. 

Eujusticiées : Rosteliularia. 
. Cystolithes variés. 
Diclyptérées, Ruelliées. 

M. Hobein se sert également des poils tecteurs et gland ii- 
leux pour la détermination des groupes naturels. 

FAISCEAUX DES NERVURES ET DU PÉTIOLE. 

Le pétiole dés très petites feuilles de VEranthemumspinosum 
ne renferme qu'un seul faisceau légèrement creusé en gouttièi^e 
à sa face supérieure et le parenchyme lui-même est parfaite- 
ment homogène. Dans VE. nervosum le gros faisceau médian, 
recourbé en gouttière, est accompagné latéralement de deux 
petits fascicules et une forte couche de collenchyme s'étend 
d'une manière pi^esque continue sous l'épiderme. Cette der- 
nière disposition, avec ou sans collenchyme, est à beaucoup 
près la plus répandue dans la famille des Acanthacées. 

Dans les grandes feuilles il aiTive quelquefois que le faisceau 
fortement arqué se referme sur lui-même par ses deux cornes 



332 J. ¥RSf|lTK. 

de sorte qu'il prend une apparence axile (pétiole et nervure 
médiane du Dilivaria ilicifolia) (i). Cette tendance des fais- 
ceaux à prendre une structure axile, trouve son expression la 
plus nette dans V Aphelandra pulcherrhna. Le pétiole est par- 
faitement cylindrique ; au centre se trouve un faisceau annu- 
laire sans aucune trace d'aplatissement ou de zygomorphisme 
quelconque, mais la symétrie zygomorphe du pétiole est ré- 
tablie par deux petits faisceaux latéraux placés plus haut que 
le centre, également annulaire quoique souvent d'une manière 
moins uniforme que celui du centre. Dans le Thunberf/ia gran- 
(li/hra, le faisceau médian subit une disjonction très nette en 
un grand nombre de fascicules plus ou moins bien séparés. 
Le même fait se présente, à un degré moindre, dans le Fitto- 
nia fjigantea. Enfin, dans le Sanchezia les faisceaux latéraux 
sont au nombre de deux ou trois de chaque côté. La solidité du 
pétiole est obtenue partout, s'il y a lieu, par du collenchyme; 
nulle part je n'ai trouvé un symème fibreux digne d'être noté ; 
dans le Dilivaria ilicifolia seul j'ai rencontré quelques fibres 
mécaniques isolées. 

Dans toutes les espèces étudiées, la nervure médiane fait 
saillie à la face supérieure; saillie qui est soutenue par une 
bande de collenchyme sous-épidermique. La disposition des 
faisceaux est la même que dans le pétiole, sauf quelques ré- 
ductions peu importantes, telles que la supression des faisceaux 
latéraux ou leur transformation en faisceaux purement libé- 
riens quelquefois confluents, de manière à former un seul 
faisceau libérien au-dessus du faisceau libéro-ligneux {Meye- 
nia Vogelii).3e ne voudrais pourtant pas affirmer que ces petits 
accidents se produisent d'une manière constante. Les fibres 
mécaniques ne sont ni plus ni moins rares dans la nervure mé- 
diane que dans le pétiole. 

La particularité anatomique qui me paraît la plus iiitéres- 

(1) La saiso!i pendant laquelle ces observations ont été faites, ne m'a pas 
permis d'étudier les grandes feuilles des Acanthes; c'est une lacune regrettable 
que je n'ai pas tenu à combler à cause de la faible importance taxinomique du 
développement du système fasciculnire. 



ACANTIIACKES. — CARACTÈRES DES GÂMOPF^TALES. ^$33 

saute, c'est la manière dont se comporte le parenchyme assi- 
milaleur dans la nervure médiane. Tantôt il passe sans perdre 
son caractère entre les faisceaux et le collenchyme de la lace 
supérieure; il est ininterrompu; tantôt au contraire il s'arrête 
près de la nervure et se trouve remplacé dans celle-ci par du 
parenchyme incolore. A la première catégorie appartiennent 
les Jacobinia étudiés, le Belopcrone oblongala, le CijslacanLhus 
tarijidus, les Eraiithemum étudiés, le Justicia calocoiiui,, le 
Thyrsacanthus calllstachys, le Mackaija be/la, les Ruellia nia- 
culata et fofittosa, \e Barlcria fhiva, les Strobilanthes étudiés, 
le Meyenia Vogelll, etc.. à la seconde, le Sancliczia iiobilis, 
YEbcrmaiera siibpanicidata, le Bilivaria i/icifolia, etc. 

CLASSIFICATION DES ACANTHACÉES. 

La famille des Acanthacées parait très homogène; aucun 
caractère analomique des organes végétatifs ne paraît devoir 
jouer un rôle dans les grandes coupes, mais il n'en sera proba. 
blement pas de même quand on aura étudié l'anatomie des 
organes reproducteurs: déjà le pollen dont la forme si variée 
a été proposée par M. Radlkofer comme devant servir aux 
divisions et selon moi avec raison, la graine et peut-être surtout 
le testa, nous réservent des découvertes analogues. 

Les caractères analomiques végétatifs non épharmoniques, 
els que la forme des poils, l'absence ou la présence, la forme 
et la distribution des cystolithes semblent devoir suffire aux 
grandes divisions. 

Des recherches plus étendues devront nous hxer à cet 
égard (1). Quant aux cystolithes, il ne faut pas oublier que 
leur existence dépend en première ligne du substratum, et 
qu'ils perdent par cela même une grande partie de leur valeur 
taxinomique; même quand cela ne serait pas, ces petits orga- 
nes sont si répandus dans toute la famille, qu'une division 
établie sur leur présence serait d'une utilité médiocre. Les 

(1) Depuis que ces lignes sont écrites, ce travail a été exécuté avec succès 
par M. Hobein (voy. plus liaul). 



334 J. vais^UK. 

adaptations non purement épharmoniques sont déjà utilisées; 
elles sont du reste peu nombreuses, et leur valeur, lorsqu'il 
s'agit d'organes végétatifs, ne dépasse pas la valeur générique 
ou même subgénérique. Le clématisme de la plupart des 
Thunbergiées, la distinction en herbes et en arbrisseaux, etc., 
la réduction du système foliaire et la transformation en 
épines des rameaux axillaires, etc. La forme et la préfloraison 
de la corolle, qui peuvent être considérées jusqu'à un certain 
point comme le résultat de l'adaptation aux insectes, ont 
été utilisées comme il convient par M. Anderson. 

VARIATIONS ÉPHARMONIQUES. 

L'épharmonisme des Acanthacées paraît être très homogène. 
11 est vrai que je n'ai étudié que des plantes cultivées, par cela 
môme adaptées à des milieux moyens, les autres n'étant guère 
propres à la culture. Néanmoins il est peu probable qu'il y 
ait sous ce rapport des variations bien considérables. Selon 
toute apparence tout se réduira à la structure bifaciale ou 
centrique du mésophylle et au revêtement pileux plus ou 
moins dense. Ce dernier surtout se présente quelquefois (Pe- 
talidiain, etc.) avec des caractères spéciaux: le tomenlmii 
mimitissimum des auteurs, si lin et si dense qu'il est à peine 
visible à l'œil nu et qu'il donne aux feuilles sèches l'appa- 
rence de la terre de pipe (1). 

XiJrophilie. — -1. Par épargne. — Les poils seuls paraissent 
prémunir la plante contre la trop forte transpiration. Les sto- 
mates sont presque toujours limités à la face inférieure ; je les 
ai rarement observés à la face supérieure {Sanchezia). La cu- 
ticule est rarement bien épaisse {Sericographis) . 

Par réserve. — Par sa hauteur, souvent très remarquable , 
l'épiderme supérieur se dévoile comme un réservoir d'eau 
{Dilivaria, Futoiiia, Ruellia, Eberniaiera, etc.). Je n'ai pas 
rencontré un seul cas d'un réservoir d'eau d'une nature diffé- 
rente, sauf quelques cas de faible carnosité. 

(1) Je dois dire à ce propos que je n'ai pas eu roccasion de voir les poils 
étoilés dont il est question dans les ouvrages descriptifs. 



VERBÉNACÉES. — CARACTÈRES DES GAMOPÉTALES. 335 

Héliophilie. — Toutes les espèces que j'ai étudiées présen- 
tent nn mésophylle bifacial; l'espèce la plus héliophile que 
j'aie trouvée est VEhermaiera siibpanicidata, avec une seule 
assise de palissades environ huit fois plus longues que larges, 
et occupant environ la moitié de l'épaisseur du mésophylle. 

Les moins héliophiles sont le Cystacanthus t/urgidus dont le 
mésophylle subcharnu, d'une dizaine d'assises de cellules, 
présente une très légère différenciation en palissades dans les 
deux assises supérieures, et le Fittonia giganlea, espèce hy- 
grophile dont les feuilles très minces renferment une assise 
de palissades une fois et demie plus hautes que larges. Les 
autres espèces, avec une, deux ou trois assises de palissades 
se rangent entre ces deux extrêmes. Il est probable, en raison 
même de la médiocrité des qualités épharmoniques, que ces 
plantes sont très variables, très sensibles à l'influence du 
milieu. Ces qualités, ainsi que la facilité avec laquelle elles 
se multiplient par le bouturage, les rendent éminemment 
propres à la culture. 

Classe X. — LAMIALES. 

2(3. — VERBÉi\ACÉES. 

(Pl. 15, fig. 4 à 6.) 

Poils lecteurs unisériés, cylindriques ou coniques, ou unicellulés soit 
très réduits, soit cystolithiques, rarement unisériés rameux; poils capités 
sessiles ou à pied unisérié allongé, à tète 1-muIticellulée, divisée verti- 
calement. Stomates entourés de 3 ou de plusieurs cellules irrégulière- 
ment disposées. Cristaux prismatiques simples ou màclés, rarement 
agglomérés, quelquefois nuls. Laticifères et autres glandes internes 
nuls. 

La famille des Verbénacées n'est pas, comme celle des 
Labiées, ce qu'on pourrait appeler une faïuille uninodale. En 
écartant les Phrymées, les Stilbées, les Chloanthées, les Ca- 
ryopléridées, les Symphoremées et les Avicennia, que je n'ai 
pu étudier, l'anatomie me montre les Viticées {CalHcarpa, 
jEgipliila, Premna, VUex, Clerodendron) comme un groupe 



336 .1. VKWfii'ii. 

compact, lundis que les Verbénées présentent une certaine 
incertitude dans la structure des organes habituellement les 
plus constants; le genre Stachi/larpheta, par exemple, res- 
semblerait plutôt à une Viticée qu'à ses congénères de la tribu 
des Verbénées, mais partout l'affinité avec les Labiées est 
des plus visibles. 

J'ai étudié toutes les espèces que j'ai pu me procurer 
vivantes, mais leur nombi'e est trop restreint, relativement à 
l'importance de la famille pour que j'aie pu voir clair dans 
tous les cas très complexes qui se sont présentés. La mono- 
graphie anatomique des Verbénacées est une de celles que je 
recommanderai chaudement; même sans compter l'intérêt 
capital qu'elle présente au point de vue taxinomique, elle 
promet des révélations inattendues qui enrichiront l'anato- 
jnie générale. 

Dans les vraies Yiticées ( Clerodendron, Callicarpa), 

les poils lecteurs sont unisériés, ordinairement pluricellulés, 
cylindriques droits ou tortueux ou coniques-fusiformes obtus 
[Cltrodendron fœlidam) ^ à parois peu épaissies, lisses ou 
ornées de perles (67. viscusiim) ; ils sont rameux comme ceux 
des Verbascaui chez le Callicarpa americana. A côté de ces 
poils normaux, on trouve sur les feuilles du Vitex Ayitiis 
castus de petites pointes coniques, unicellulées, implantées 
sur la cloison qui sépare deux cellules épidermiqncs, de sorte 
que leur position correspond exactement à celle de la cellule 
mère spéciale d'un stomate de Labiée, e1 cependant les 
stomates du Vitex n'appartiennent [)as à ce type. 

Chez le Stachytarpheta. mulabilis, le poil unisérié, àpai'ois 
peu épaissies, ornées de perles, est encore la forme domi- 
nante; mais celte forme est mêlée à une autre plus réduite, 
conique, aiguë, bicellulée, la cellule inférieure pouvant en 
outre se diviser longitudinalement. Ce même poil bicellulé, 
par conséquent encore unisérié, se retrouve sur le pétiole du 
Cilharcxijlam harhinervc; sur les jeunes organes àwDaranla 
Bonardi (la plante adulte est glabre), ces petites pointes uni- 
cellulées sont mêlées à des poils unisériés, environ 8-cel- 



VERBÉNACÉËS. — CARACTÈRES DES GAMOPÉTALES. S37 

lulés, dont la cellule terminale, plus large et beaucoup plus 
longue que les autres, est fusilorme aplatie et rappelle les 
poils que j'ai décrits chez V Epiniedinm niveim, et, au nom- 
bre des cellules près, chez VAnona muricata. Quant aux 
Verbena, aux Lippia, aux Lantam, les poils sont unicel- 
lulés (fig. 5), implantés dans une couronne de cellules épi- 
dermiques ordinairement saillantes; de plus ils sont cysto- 
lithiques, quelquefois entièrement remplis de ce support 
cellulosien incrusté de carbonate de chaux que j'ai décrit 
à propos des Bignoniacées et des Borraginées; de même que 
chez ces dernières, les cellules épidermiques qui entou- 
rent la base élargie du poil, peuvent donner naissance à une 
excroissance cystolithique faisant saillie à l'intérieur de la 
cellule. Je crois qu'il faut accuser la sécrétion cystolithique de 
la transformation du poil unisérié en poil unicellulé; en effet, 
chez le Lippia Monlevidensis on voit des poils cylindriques, 
non cystolithiques à la face inférieure de la feuille, et même 
à l'extérieur de la corolle on en trouve qui sont franchement 
bicellulés, malgré la tendance à la réduction qui s'exerce 
presque partout sur les poils des organes pétaloïdes. C'est 
avec la plus grande réserve et en recommandant cet objet à 
de nouvelles recherches, que je vais dire quelques mots sur les 
poils rudimentaires du Petma volubilis. Au milieu de cha- 
cune des cellules des deux épidermes, plus rarement sur la 
cloison qui sépare deux de ces cellules, et les cellules stomati- 
ques ainsi que les cellules accessoires de l'appareil stomatique 
étant exceptées, s'élève une pointe conique très aiguë (fig. 4), 
plus large que haute, solide, sans cavité, qui, de même que 
toute la paroi épidermique, sauf une partie des cellules 
stomatiques, est fortement imprégnée de silice, de sorte que 
la feuille de cette plante constitue bien la lime la plus fine et 
la plus parfaite qu'on puisse voir (i). 

A un degré plus avancé, la paroi épidermique s'épaissit au- 
dessous de l'insertion de cette pointe, l'épaississement discoïde 

(1) La niènie particularilé exisie chez le Delima sannentosa, une Dillénia- 
cée qui eSl employée à polir les métaux. 

7« série, Bot. T. I (Cahier n" GjJ 22 



338 J. VKSIIUE. 

fait une légère saillie vers l'intérieur de la cellule, mais bientôt 
il ne s'accroît plus qu'à la périphérie, de manière à former un 
entonnoir dont la partie évasée serait appliquée au-dessous du 
pourtour de la pointe extérieure, et dont la partie rétrécie 
s'avance dans l'intérieur de la cellule; disposition mécanique 
admirablement conçue pour donner à la pointe silicifiée une 
grande résistance à la pression de haut en bas. Mais ce n'est 
pas tout; la cellule épidermique étant limitée par une paroi 
sinueuse des contre-forts cellulosiens, partant des parties 
rentrantes des sinuosités, s'élève jusqu'à la paroi externe 
et redescend le long de l'entonnoir; il m'a semblé voir dans 
quelques cas que ces contre-forts, coulant pour ainsi dire 
le long des parois de l'entonnoir, peuvent descendre libre- 
ment sous forme de trabécules jusqu'à la paroi opposée 
interne de la cellule épidermique ; la pointe externe repose 
alors sur ces trabécules comme une coupole repose sur une 
colonnade intérieure. Il est bien entendu qae les choses ne se 
passent pas toujours avec la même régularité, mais, comme 
la singularité de cette disposition et l'incertitude même que 
j'ai avouée, nécessitent de nouvelles recherches, il est inutile 
de les énumérer ici. Voici maintenant ce qu'on voit sur le 
pétiole : les pointes ne reposent plus sur une cellule unique, 
mais sur une masse cylindrique composée de plusieurs cellules 
plus hautes que larges, réunies en faisceau, quelquefois divi- 
sées transversalement. Sont-ce là de véritables cellules, com- 
ment cette modification procède-t-elle de l'appareil plus 
simple, c'est ce qu'une bonne étude organogénique pourra 
seule nous apprendre. 

Les poils capités sont conformes à ceux des Labiées : les 
uns seront sécréteurs; chez les autres, la sécrétion est au 
moins douteuse; dans ce dernier cas, le poil est ordinaire- 
ment pédiculé, à pied unisérié, à tête unicellulée; cette forme 
sans importance se trouve mêlée aux autres. Quant aux vrais 
poils glanduleux, ils sont plus ou moins sessiles et la tête est 
î-multi-cellulée, le plus souvent 4- ou 8-celIulée (fig. 4) ; 
dans l'immense majorité des cas, les cloisons qui divisent la 



VERBÉlNACÉES. — CARACTERES DES GAMOPÉTALES. 339 

tête sont toutes verticales ; il en résulte même, plus nettement 
que chez les Labiées, que la tête prend une forme aplatie, en 
écusson, en même temps que la sécrétion devient moins 
manifeste, peut-être même nulle (Cytharexyhm, Clerodendron 
fœtidum, etc.); sur les bractées du Verbena Melindres, la tête 
multicellulée, aplatie, chargée d'une matière colorante jaune 
ou violette, repose sur un pied bicellulé, allongé, dont la cel- 
lule supérieure, transformée en hypophyse, prend une forme 
obconique. 

Sur le pétiole du Clerodendron viscosum, on en trouve dont 
la tête, reposant sur un pied unisérié, paucicellulé, subit 
également des divisions transversales. 

Les poils subissent des métamorphoses intéressantes sur les 
organes pétaloïdes de la fleur, notamment dans le tube de la 
corolle, où ils sont sans doute chargés de coUiger le pollen. 
Chez les Verbena Bonariensis et Melindres, l'extérieur de la 
corolle présente de longs poils simples et unicellulés, ornés de 
perles ciiticulaires; dans la gorge de la corolle, ces poils, tou- 
jours unicellulés et ornés de perles, portent une longue série 
d'étranglements du plus élégant effet ; à mesure qu'on descend 
dans le tube de la corolle, les étranglements disparaissent de 
la base au sommet, et finalement il n'en reste plus qu'un seul 
qui, par suite de l'épaississement de la paroi, peut même se 
transformer en une cloison transversale et séparer un petit 
lumen terminal de la grande cavité du poil. Le même phéno- 
mène d'adaptation se fait sentir sur les poils capités du tube 
de la corolle du Pelrœa racemosa; la tête, 4-8-cellulée, glan- 
duleuse, repose sur un pied unisérié, composé de deux cel- 
lules dont la supérieure, très courte, constitue l'hypophyse, 
et dont l'inférieure, très longue, à peu près de même largeur 
que la tête, à paroi mince, ornée de stries cuticulaires, porte 
un grand nombre de saillies disposées sans ordre apparent, et 
dont les cavités sont en continuité avec la cavité générale de 
la cellule. 

L'aspect de l'appareil stomatique est constant, à quelques 
irrégularités près; le stomate est ordinairement entouré de 



340 J. VESÇl'E. 

trois cellules épidcrmiqiies (fig. 4 et 5), quelquefois, et sur la 
même feuille, de plusieurs ; j'en ai étudie le mode de dévelop- 
pement chez le Cytharexylum quadrangulare (tîg. 6), la cel- 
lule mère primordiale se divise d'abord par une cloison 
courbe; une seconde cloison, courbe également, mais en sens 
contraire, inclinée d'environ 60 degrés sur la première, limite 
la cellule mère spéciale, qui subit enfin une division dont 
l'orientation ne paraît pas être constante; souvent les divi- 
sions préliminaires sont au nombre de trois au lieu de deux, 
mais cela ne change rien au type de l'appareil stomalique. La 
seule irrégularité sérieuse que j'aie rencontrée, c'est que, chez 
le Stachj/tarpheta miUabilis, le type caryophyllé habituel aux 
Labiées, se trouve mélangé au type ordinaire des Verbéna- 
cées ; on y trouve réunies toutes les formes de passage de l'un 
à l'autre type. Serait-ce là vraiment un indice de l'affinité des 
Verbénacées avec les Labiées, indice dont nous verrons la 
réciproque dans la tribu des Ajugoïdées? La chose en elle- 
même ne serait pas surprenante; ce qui l'est davantage, c'est 
qu'elle apparaît dans un genre qui ne peut guère passer pour 
servir d'intermédiaire entre ces deux familles. 

Les cristaux prismatiques, souvent allongés, quelquefois 
terminés par des pointements octaédriques, sont de beaucoup 
les plus communs {Stachyiarphela^ mésophylle du Vitex Agims- 
castus, etc.); ils sont quelquefois très petits, de manière à 
mériter le nom d'acicules (nervure médiane du Premna scan- 
dens); ailleurs (pétiole et nervure médiane du Clerodendron 
fœtidum), ces formes sont mêlées à des octaèdres très aplatis; 
enfin, dans les pétioles du CalUcarpa amcricana et du Vitex 
Agnus-castus, on trouve également de petites agglomérations 
confuses (1). 

Le système fibro-vasculaire du pétiole et de la nervure 

(1) C'est dans l'écorce primaire, dans le voisinage du liber et dans la parlie 
corticale des rayons médullaires de la lige du Clerodendron viscosum que j'ai 
vu les plus beaux prismes, simples ou màclés, souvent réunis au nombre de 
•2-6 dans une même cellule corticale et logés dans luie masse liomogcne qui 
reste après la dissolution des cristaux dans l'acide chlorliydrique. Je crois pou- 



VERBÉNAGÉES. — CARACTÈRES DES GAMOPÉTALES. 341 

médiane est très variable, suivant la taille des feuilles. En 
allant du simple au composé, nous trouvons d'abord un fais- 
ceau arqué sans fibres mécaniques {Lippia Montevidensis, 
Citharexijhim cyanocarpum) , ensuite les deux cornes de l'arc 
libéro-ligneux tendent à se détacher et à former deux fasci- 
cules latéraux {StacJiytarpheta mutabilis) ; les deux fascicules 
latéraux s'individualisent plus complètement et s'écartent du 
faisceau médian {Petrœa volubilis, Citharexylum quadrangii- 
lare, Callicarpa americana), le faisceau médian est disjoint en 
un assez grand nombre de faisceaux {Clerodendron viscosum) ; 
dans tous ces cas, il n'y a pas de fibres mécaniques dans le 
pétiole. 

Chez le Premna scandens, les choses se compliquent en ce 
sens que l'arc libéro-ligneux, disjoint en une multitude de fas- 
cicules dont chacun est soutenu extérieurement par un massif 
fibreux, infléchit ses deux cornes de manière à opposer les 
faisceaux terminaux à l'un des faisceaux , ordinairement le 
deuxième, qui les suivent; en même temps, tout l'arc subit 
une courbure nouvelle qui lui donne la forme d'une lyre. 

Dans le pétiole du Vitex Arpms-cast.us, il existe un faisceau 
arqué, accompagné en dessous de nombreux massifs fibreux, et 
deux fascicules latéraux supérieurs, également munis de fibres 
mécaniques; dans la concavité de l'arc médian, se trouve une 
nouvelle série de faisceaux presque entièrement libériens, à 
bois rudimentaire ou même nul. 

Chez le Citharexylum barbinerve, l'arc médian, soutenu en 
dessous par cinq puissants massifs fibreux et accompagné de 
deux fascicules latéraux sans fibres, se referme sur lui-même 
pour former un anneau aplati en haut. Le parenchyme est 
parsemé de nombreuses cellules scléreuses. 

Enfin chez le Clerodendron fœtidimi, l'anneau médian, 
dépourvu de fibres mécaniques, est disjoint en un assez grand 
nombre de fascicules inégaux et accompagné de chaque côté 

voir affirmer que ce sont des prismes obliques et que l'apparence de prismes 
droits n'est due qu'à un effet de perspective ; cela résulte surtout très claire- 
ment de l'aspect des mâcles qui offrent presque toujours la forme en zigzag. 



342 J. vKSQri']. 

de deux fascicules qui cori^espondenl aux bords de la gout- 
tière pétiolaire. 

En général, la disposition des faisceaux dans la nervure 
médiane est une réduction de celle qui vient d'être décrite 
pour le pétiole; mais, ainsi que cela arrive si souvent, l'arc, 
largement ouvert dans le pétiole, tend à se fermer en haut 
dans la nervure médiane; chez le Callicarpa, par exemple, 
cet arc, continu dans le pétiole, se disjoint dans la nervure 
médiane, et les deux cornes détachées se rapprochent l'une 
de l'autre; il en est à peu près de même chez le Premna : 
l'arc médian subsiste et au-dessus, dans sa concavité, se 
logent deux faisceaux inverses étroitement accolés l'un à 
l'autre. ^nv-.;, r . - ■ ' 

La nervure médiane du Clerodendron fœtidum ressemble 
presque parfaitement au pétiole; dans le Citharexylum bar- 
binerve, au contraire, l'anneau libéro-ligneux du pétiole se 
transforme, dans la nervure médiane, en un faisceau arqué, 
à bois très puissant , soutenu en dessous par une large 
bande fibreuse et dans lequel s'empâtent, pour ainsi dire, 
deux fascicules supérieurs surmontés d'une autre bande 
fibreuse. 

Il est clair que la réduction doit être beaucoup plus grande 
quand, du pétiole commun d'une feuille de Vitex, nous pas- 
sons à la nervure médiane de l'une des folioles; en effet, là, 
nous ne trouvons plus qu'un faisceau arqué sans fibres méca- 
niques, dans la concavité duquel se loge un assez gros faisceau 
presque entièrement libérien. 

SUBDIVISION DE LA FAMILLE. 

Je ne crois pas qu'il soit possible de découvrir d'autre 
caractère anatomique rationnel, pouvant servir à établir de 
grandes coupes, que les poils dont il a été question plus haut. 
Il est clair, cependant, que je ne veux parler ici que des 
caractères tirés de l'anatomie des tissus des organes végétatifs. 
A en juger d'après les exemples que j'ai eus sous les yeux, 



VERBÉNACÉES. — CARACTÈRES DES GAMOPÉTALES. 343 

toutes les espèces seront facilement définies anatomiquement, 
par leur système pileux, par leurs cristaux s'il y en a, par leurs 
caractères épharmoniqucs. 

VARIATIONS ÉPHARMONIQUES. 

Dans toutes les espèces que j'ai étudiées, le mésophylle est 
bifacial et l'épiderrae supérieur dépourvu de stomates. 

Chez le Callicarpa americana, espèce héliophobe, le méso- 
phylle consiste en trois assises à peine différenciées : c'est 
une des feuilles les plus minces et les plus délicates que je 
connaisse. Les autres espèces présentent une, deux ou plu- 
sieurs assises de palissades plus ou moins longues, plus ou 
moins nettement distinctes du parenchyme spongieux; le 
Petrœa et le Clerodendron fœtidmn me paraissent être les 
espèces les plus héliophiles, si l'on considère la longueur des 
cellules en palissades comme le meilleur critérium. Le méso- 
phylle du Vitex Agnus-castus est entièrement composé de 
cellules en palissades environ trois fois plus longues que 
larges, très serrées à la face supérieure, lâchement unies à la 
face inférieure. 

Quant à la xérophilie, le revêtement pileux joue un rôle 
considérable et grâce à lui les stomates sont souvent saillants 
(Callicarpa, Vitex, etc.). La cuticule est fortement épaissie 
chez le Citharexylum barbinerve et ornée de fortes stries, les 
cellules épidermiques sont hautes, à parois latérales minces 
et pourraient bien servir de réservoirs d'eau ; les petits fasci- 
cules des veinules, immergés dans le mésophylle, sont accom- 
pagnés en dessus et en dessous de massifs fibreux; les cellules 
scléreuses, disséminées dans le parenchyme du pétiole, achè- 
vent de donner à cette plante une physionomie assez xérophile 
quoiqu'elle soit fort médiocrement héliophile. 

Il est évident que la cuticule fortement imprégnée de silice 
du Petrœa volubilis doit être considérée comme un caractère 
de xérophilie. 

La tige, presque autant que la feuille, surtout l'écorce, 



344 J. vESijiiJi:. 

varie et pourra servir soit à déterminer les espèces, soit à pré- 
ciser les allures végétatives des genres. Le péri derme, par 
exemple, s'établit tantôt sous l'épiderme, tantôt au milieu de 
l'écorce primaire, sous une forte couche coUenchymateuse, 
tantôt sous les fibres corticales. 

27. — LABIÉES. 

(Pl. 15, fig. 7 à 11.) 

Poils lecteurs unisériés, simples, coniques, cylindriques ou flagelli- 
formes, ou rameux, ordinairement ornés de perles culiculaires ; poils 
capités, glanduleux ou non, sessiies ou à pied unisérié, à tête 1-multi- 
cellulée. Stomates accompagnés de 2 ou plusieurs cellules perpendicu- 
laires à l'osliole (type caryopliyllé) ; cellule mère spéciale née après 
deux ou plusieurs divisions par des cloisons courbes contrariées, l'ostiole 
étant perpendiculaire à la corde commune des deux dernières cloisons. 
Cristaux nuls. Laticifères et autres glandes internes nuls. 

La famille des Labiées est tellement homogène que je pour- 
rai limiter cet exposé à un petit nombre de pages, malgré 
l'importance numérique de la famille et le grand nombre des 
espèces étudiées. 

La forme la plus commune des poils tecteurs est conique 
(fig. 7), à base assez large (iVMmff, Horminmn, Ziziphora, 
Perilla, Pycnostachi/s, etc., etc.). Le nombre des cellules dont 
ils sont composés est naturellement variable suivant leur 
longueur ; à la face inférieure des feuilles du Galeopsis Tetra- 
hit, on en trouve même qui se réduisent à une large cellule 
basilaire surmontée d'une cellule conique beaucoup plus 
étroite ; une forme semblable, mais plus grande, existe égale- 
ment chez le Lamiiim album. 

On peut citer, comme cas de réduction extrême, le Thymus 
vulgaris (fig. 10 et 11), dont l'épiderme supérieur est couvert 
de petites pointes coniques, quelquefois même plus larges que 
hautes, correspondant aux cellules épidermiques et simulant 
ainsi de simples papilles, mais cependant séparées de la cel- 
lule basilaire par une cloison transversale. 



LABIÉES. — CARACTÈRES DES GAMOPÉTALES. 345 

Les parois, même les transversales, sont ordinairement 
assez épaissies et le poil, surtout au sommet, est orné de 
perles cuticulaires. Il serait superflu de s'étendre davantage 
sur toutes les formes qui, de ces simples pointes obtuses, con- 
duisent au poil cylindrique, multicellulé droit, arqué ou ge- 
nouillé, et qui se rencontrent diversement distribuées, dans 
la même espèce. Il y aura beaucoup à faire sous ce rapport, 
pour la définition de l'espèce et même du genre, mais c'est 
un travail qu'il faudra laisser à ceux qui voudront se livrer à 
des recherches monographiques. 

Les poils flagelliformes ont été observés sur les feuilles et 
sur la tige du Salvia grandiflora (tig. 9), ils sont unisériés, com- 
posés d'articles allongés, souvent un peu renflés aux extré- 
mités, tordus, contournés et enchevêtrés les uns dans les 
autres de manière à former un feutre plus ou moins dense; 
sur la tige, l'article inférieur est épaissi jusqu'à la disparition 
du lumen, et représente le manche du fouet ; sur la feuille, ce 
sont en général les articles terminaux qui se transforment en 
une masse solide par l'épaississement extrême des parois. 

II me reste à dire quelques mots des poils ramifiés du 
Rosmarinus officinalis et des Lavaudida. Ils sont unisériés et 
les ramifications, comme chez les Verbascum, sont formées 
par des cellules distinctes partant latéralement de l'axe mono- 
podial du poil, et pouvant à leur tour se diviser et se ramifier. 
Les parois s'épaississent différemment suivant les espèces, 
peu chez le Rosmarimis et le Lavandula spica (fig. 8), jusqu'à 
presque disparition du lumen chez le L. vera. Ils peuvent en 
outre se réduire à deux petites branches coniques, divergentes, 
et toutes les formes, simples et compliquées, sont mélangées 
sur la même feuille. 

Les poils capités, glanduleux, sessiles ou subsessiles, sou- 
vent logés dans de petites dépressions, abondent et constituent 
un des caractères les plus constants de la famille; la tête est 
ordinairement 4-celIulée à divisions verticales, plus rare- 
ment 8-cellulée (fig. 11) ou i -2-cellulée, très rarement 
{Elsholtzia cristata), d'abord divisée en huit cellules dont 



.S46 J. VEISQIJE. 

quatre ou toutes les huit subissent ensuite une nouvelle divi- 
sion verticale, mais tangentielle. Gomme toujours, le pro- 
duit de la sécrétion, souvent coloré en jaune ou en orangé 
(Pycnostachys reticidata) , se loge sous la cuticule distendue, 
et constituant une vessie unique, rarement retenue à l'endroit 
des cloisons de manière à présenter autant de lobes qu'il y a 
de cellules {Horminum pyremicum) . 

. Dans une seule plante, le Physostegia imbricata, je n'ai 
pas trouvé de poils glanduleux ; en revanche, et on dirait par 
une sorte de compensation, le mésophylle contient, dans sa 
région moyenne, de grandes cellules qui renferment quelque- 
fois des gouttelettes d'huile. 

Les poils capités , non glanduleux (?), à pied unisérié , 
quelquefois très court, à tête unicellulée, coexistent assez fré- 
quemment avec les autres {Lavendula vera, Micromeria m- 
pestris, Pogostemon plectranthoides). 

La cellule mère primordiale du stomate se divise par une 
cloison à laquelle succède une seconde, courbe, présentant sa 
concavité du côté de la première; le plus souvent la cellule 
ainsi limitée au miheu de la cellule mère primordiale et sus- 
pendue, pour ainsi dire, par deux cloisons aux parois de celle- 
ci, devient directement la cellule mère spéciale qui subit une 
dernière division perpendiculaire à corde de la cloison courbe 
précédente (fig. 8). Le nombre des divisions courbes qui pré- 
cèdent la formation de la cellule mère spéciale, est d'ailleurs 
souvent variable dans la même plante ; on en voit quelquefois 
trois [Satureia ?nontana, Oiiganum vulgare, etc.). 

Dans la tribu des Ajugoïdées, chez le Teucrium Scordium, 
par exemple, et chez V Amethystea cœnilea, le mode de déve- 
loppement du stomate si caractéristique des Labiées com- 
mence à se troubler. 

Le type caryophyllé persiste chez le Teucrium, mais on voit 
par-ci par-là, sur la même feuille, des stomates entourés de 
plusieurs cellules épidermiques irrégulièrement disposées. 
Chez V Amethystea on trouve les formes les plus variées, dont 
quelques-unes rappellent le type crucifère. Il n'est pas dou- 



LARIÉES. — CARACTÈRES DES GAMOPÉTALES. 847 

leux, ainsi que je l'ai dit ailleurs, que cette particularité de 
quelques Ajugoïdées n'exprime l'affinité étroite qui rattache 
ces plantes aux Vilicées. Ce qui plaide le mieux en faveur de 
cette opinion, c'est que le trouble le plus profond existe pré- 
cisément dans le genre Amethystea, qui est à juste titre con- 
sidéré comme le chaînon intermédiaire entre les Labiées et 
les Verbénacées, et que Bocquillon avait même rangé parmi 
ces dernières. 

Dans les cas relativement peu tréquenls où le pétiole esl. 
très bien différencié, il renferme un faisceau arqué, et de cha- 
que côté un fascicule latéral qui correspond aux cornes de la 
section transversale [Elsholtzia, Gardoqida, Ocimum^ Lavan- 
dula Spica, etc.), ou deux faisceaux dont l'externe est le plus 
fort (espèce du genre Salvia) ; quelquefois le faisceau moyen 
reste disjoint en plusieurs (5) fascicules {Horminum). 

Dans le cas contraire, il y a soit un seul faisceau, soit plu- 
sieurs faisceaux accompagnés ou non de fascicules latéraux en 
nombre variable qui correspondent aux décurrences du limbe. 

Le parenchyme vert et le collenchyme, s'il y en a, y sont 
distribués d'une manière très variable. Il sera même possible 
de tirer de bons caractères spécifiques des différents modes 
d'arrangement des tissus dans le pétiole. Quoique je sois en 
mesure de fournir un grand nombre d'indications à ce sujet, 
je pense qu'un exposé de cette nature trouverait mieux sa place 
dans un travail monographique. 

Les fibres mécaniques font presque toujours défaut dans le 
pétiole; en effet, je ne les ai trouvés bien développés que dans 
le Salvia glulinosa, sur les deux cornes du faisceau médian et 
autour du liber des laisceaux externes, qui soutiennent les 
bords de la rigole pétiolaire. 

Même la nervure médiane , qui ne contient qu'un seul 
faisceau rattaché aux deux épidermes ou seulement à l'épi- 
derme inférieur dans les petites feuilles, par un parenchyme 
incolore hypertrophié à la face inférieure, n'est guère mieux 
partagée; seul le Thymus vulgaris montre un puissant massif 
fibreux du côté libérien du faisceau. 



348 



.1. VESQC'E. 



SUBDIVISION DE LA FAMILLE. 

C'est à peine si ranatomie de la famille permettra de défi- 
nir nettement, grâce surtout à la forme des poils, quelques 
genres ou peut-être quelques groupes naturels de genres (1). 
Tous les autres caractères anatomiques ne dépassent pas la 
valeur spécifique, mais ils sont en général très nets et la des- 
cription de l'espèce gagnera beaucoup lorsqu'on y aura joint 
les caractères anatomiques. 

VAUIATIONS ÉPHÂRMONIQUES. 

La plupart des Labiées étant des plantes herbacées, on ne 
peut pas s'attendre à y trouver une grande variété de condi- 
tions épharmoniques. 

Le mésophylle estbifacial ou ccntrique; quelques espèces, 
comme le Lavandula Spica et le Satureia niontana présentent 
même une structure centrique des plus caractérisées; d'autres 
fois les palissades de la face inférieure sont beaucoup moins 
développées que celles de la face supérieure {Lavandula 
vera, etc.), ou, du moins dans les endroits éclairés, tout le 
mésophylle consiste en palissades médiocrement différenciées 
{Physostegia) . Les stomates existent sur les deux faces ou seu- 
lement sur la face inférieure. 

La plupart des espèces herbacées ne sont que faiblement 
héliophiles et nous montrent des palissades qui ne diffèrent 
des cellules du parenchyme spongieux que par un faible allon- 
gement vertical sans aucun changement dans le diamètre 
transversal des cellules. Souvent ces feuilles appartiennent aux 
plus minces qu'on puisse observer [Galeopsis Tetrahit, Perilla 
Nankinensis) et dont le mésophylle ne compte que trois assises 
de cellules. 

Le plus souvent, dans les espèces quelque peu héliophiles, 

(1) Il sera indispensable tréludier le pollen, qui n'est pas le même pour toutes 
les Labiées. 



PLANTAGINÉES. — CARACTÈRES DES GAMOPÉTALES. 849 

et à mésophylle bifacial, les palissades, sur une ou deux 
assises, occupent environ la moitié de l'épaisseur totale. 

Parmi toutes ces formes peu caractérisées, le Rosmarinus 
officinalis mérite une mention spéciale; les feuilles sont éri- 
coïdes, à bords révolu tés, formant avec la nervure médiane 
saillante deux gouttières dans lesquelles les nervures secon- 
daires font des saillies moins considérables; dans ces gout- 
tières l'épiderme inférieur est couvert de ces jioils rameux 
que j'ai décrits et les stomates sont légèrement saillants. Un 
hypoderme continu, à grandes cellules ponctuées, s'étend sous 
l'épiderme supérieur; les faisceaux, beaucoup plus l'approchés 
de l'épiderme inférieur que de la face supérieure, se ratta- 
chent à l'hypoderme par des lames verticales de parenchyme 
incolore. Les palissades, environ quatre fois plus longues 
que larges, disposées sur deux assises, ti'anchent nettement 
sur le parenchyme très spongieux, à cellules ramifiées po- 
lyaxes de la face inférieure. Le Romarin est la seule plante 
qui offre un indice certain de xérophilie (l'hypoderme) et 
parmi les autres, quelques-unes, comme le Lamium album, 
dénotent leur hygrophihe par la présence de la chlorophylle 
dans les cellules de l'épiderme inférieur. 

27. — PLAOTAGI1\IKES. 

(Pl. 15, fig. 12.) 

Poils lecteurs unisériés, souvenl paucicellulés à arlicJc icnniiial très 
long; poils capités, peu répandus, à pied uiiist'rié, à tête bicellulée, 
divisée verticalement. Stomates accompagnés de t ou plusieurs cellules 
perpendiculaires à l'ostiole (type caryophyllé), plus rarement et sur la 
même feuille, refoulés sur le côté de la cellule mère primordiale, de 
sorte qu'ils paraissent entourés de 3 cellules épidermiques, très rare- 
ment cette dernière forme seule. Cristaux nuls. Laticifères et autres 
organes sécréteurs nuls. 

En présence des affinités si problématiques de cette famille, 
on sera certainement content de savoir jusqu'à quel point les 
caractères anatomiqucs confirment les différentes opinions 
qui ont été émises à ce sujet. 



350 J. VKS<^UE. 

L'appareil stomatique et les poils lecteurs des Plantaginées 
sont les mêmes que ceux des Labiées; seuls les poils glandu- 
leux sessiles si caractéristiques pour ces dernières, font dé- 
faut aux Plantaginées. Les caractères végétatifs, absence 
habituelle des cristaux, absence de glandes internes, sont 
également communs aux deux familles ; le rapprochement 
des Plantaginées et des Labiées paraît donc entièrement jus- 
tifié. 

Quoique j'aie étudié un certain nombre d'espèces de la 
famille des Plombaginées et des Primulacées, je préfère pour- 
tant laisser provisoirement ces familles de côté, parce que 
l'étude préliminaire y a révélé une inconstance dont la si- 
gnification véritable ne pourra ressortir que de recherches 
étendues sur un grand nombre d'espèces; ce que je sais, suf- 
fira pourtant pour examiner les rapports anatomiques de ces 
familles avec les Plantaginées. 

Les poils tecteurs des Plombaginées, partout où j'ai pu en 
voir, car les plantes glabres sont fréquentes, sont unicellulés 
[Statice sinuata, e/ata. etc.), ils difl^èrent donc profondément 
de ceux des Plantaginées. 

Les stomates des Plombaginées appartiennent au type cru- 
cifère sur les grandes feuilles radicales des Statice et sur celles 
du Plumbago Larpentœ, mais surles feuilles linéaires de VAcan- 
tholimon venustum, ils appartiennent assez franchement au 
type rubiacé; jusqu'à présent je n'ai rencontré aucune trace 
du type caryophyllé dans cette famille. 

Il faut en conclure que les caractères de l'anatomie de la 
feuille s'opposent au rapprochement des Plombaginées et des 
Plantaginées (i). 

Restent les Primulacées : chez celles-ci les poils tecteurs 
sont unisériés, sur les organes floraux (gorge de la corolle des 
Pn'mw/a, filets des étamines deV Anagallis) ; mais les stomates 

(1) Je prollte de cette occasion pour dire que les stomates et les poils des 
Plombaginées s'accordent fort bien avec ceux des Polygonées; même la struc- 
ture du pétiole des grands Ramcx rappelle celle qu'on observe chez les 
Staiice à grandes feuilles. 



PLANTAGINÉES — CARACTÈRES DES GAMOPÉTALES. 351 

sont entourés de trois ou de plusieurs cellules épidermiques 
et n'appartiennent jamais, du moins dans les espèces que j'ai 
étudiées, au type caryophyllé. 

En résumé, puisqu'il faut donner une place à la famille des 
Plantaginées, on fera mieux de la rapprocher des Labiées que 
des Primulacécs ; quant aux Plombaginées, elles en parais- 
sent fort éloignées. 

Les poils sont unisériés, pluricellulés, par réduction, coni- 
ques, à parois assez épaisses, rugueuses, chez le Plantatjo 
Cynops, à peu près semblables, moins épaisses chez le Pl. 
média. Ils sont très longs, à parois minces, à cellules affaissées 
sur la gaine de la feuille du PL subulata, à parois fortement 
épaissies sur la tige du Pl. aristata, submoniliformes sur 
celle du Pl. laiiceolata; sur les feuilles (nervure médiane) de 
ces deux dernières espèces, ils subissent une métamorphose 
remarquable ; on voit à la base une ou deux cellules larges, 
mais basses, à parois minces, et le long fût du poil est formé 
par une seule cellule à paroi épaissie jusqu'à la disparition du 
lumen. Les poils capités à tête bicellulée ont été trouvés chez 
les Pl. Cijnops, aremria et média. 

La forme dominante des stomates est celle qui caractérise 
les Labiées {Pl. lameolata, aristata, subulata (fîg. 12), Cy- 
etc.), elle est souvent troublée par le déplacement latéral 
de la cloison en U, mais presque jamais au point de causer un 
grand embarras ; seul le Pl. média ne m'a pas offert un seul 
stomate répondant exactement au type caryophyllé. 

Les dimensions des feuilles étant très variables, il fallait 
s'attendre à trouver dans le pétiole un appareil libéro-ligneux 
plus ou moins compliqué. Toujours les faisceaux parfaitement 
isolés, alternant avec des fascicules beaucoup plus petits, sont 
disposés suivant un arc. Chez le Pl. lanceolata les gros fais- 
ceaux sont au nombre de cinq, chez le Pl. média, au nombre 
de sept, chez le Pl. maxima, au nombre de onze ou de treize, 
et les fascicules alternes se multiplient à la face inférieure du 
pétiole, à droite et à gauche du faisceau médian. Chez les 
espèces à grandes feuilles, chaque faisceau prend la forme 



352 j. VESQUK. 

d'un arc et il est revêtu en dessous d'une demi-gaine de fibres 
peu épaissies et en dessus d'une bande fibreuse qui peut 
devenir confluente avec la demi-gaine inférieure pour former 
une gaine complète; cette structure explique pourquoi on 
peut arracher les faisceaux isolés du pétiole de ces plantes. 

Les stomates sont répandus sur les deux faces; le plus 
souvent, notamment chez les espèces à feuilles subulées 
(uristata, siibulala, Cynops), et quelquefois chez les autres 
(Pl. maxinia) le mésophylle est bifacial et présente de chaque 
côté des palissades environ deux à trois fois plus longues que 
larges, disposées sur un nombre variable d'assises. Le méso- 
phylle est au contraire bifacial et très peu héliophile chez les 
Pl. lanceolata et média. 

La formation des poils, la présence ou l'absence des poils 
capités, l'aspect de l'appareil stomatique, les stries cuticu- 
laires, le mésophylle bifacial ou ccntrique, plus ou moins 
héliophile, la structure du pétiole permettront de définir ana- 
tomiquement la plupart sinon la totalité des bonnes espèces. 

RÉSUMÉ DES CARACTÈRES DES FAMILLES. 

SÉRIE I. — INI'^ÈRES. 
Classe 1. — RuBiALES. 

1. Capi'i.foliucées. 

Poils lecteurs unicellulés. 

Poils capités, à tèle pluri-cellulée divisée vei'ticalcnioiit et transversalement. 
Sloniates ordinairement entourés de plusieurs cellules. 
Cristaux simples, clinorhombiques ou agglomérés, rarement [Sambucus) 
poudre subamorphe. 

2. Rnbiacécs. 

Poils tecleurs unisériés, rarement unicellulés. 

Stomates accompagnés de deux ou de plusieurs cellules parallèles à l'ostiolc. 

Cristaux variés suivant les groupes naturels, simples, clinorhombiques ou 
mâclés, composés-agglomérés ou aciculaires, ou en raphidcs, ou en pous- 
sière subamorplie. 

Classe II. — ASTÉRALES. 

3. Valéfianées. 

Poils lecteurs ordinairement unicellulés. 

Poils capités, à léte divisée verticalement et horizontalement. 



CARACTÈRES DES GAMOPÉTALES. 353 

Stomates entourés de trois ou plusieurs cellules. 
Cristaux nuis. , 

i. Dipsacées. 
Poils lecteurs unicellulés. 

Poils capités, à tête divisée verticalement et horizontalement. 
Stomates entourés de trois ou de plusieurs cellules. 
Cristaux nuls. 

(Mêmes caractères que les Valérianées.) 

5. Composées. 

Poils lecteurs unisériés et bi-pluri-sériés. 

Poils capités, à pied uni-bi-pluri-sérié, à tête pluricellulée, divisée vertica 
lement et horizontalement. 

Stomates entourés de trois ou de plusieurs cellules. 

Cristaux prismatiques, aciculaires ou octaédriques, diversement modifiés. 

Canaux oléifères, ou canaux oléifères et cellules résinifères ou laticifères arti- 
culés appartenant au péricycle. 

Classe in. — Campanales. 

6. Campanulacées. 

Poils unicellulés simples. 

Stomates entourés de trois ou de plusieurs cellules. 
Cristaux nuls. 

Laticifères articulés dans le liber, 

SÉRIE II. - HÉTÉROMÈRES. 
Classe IV. — Éricales. 

7. Éricacées. 

Poils lecteurs unicellulés, simples ou plurisériés. 

Poils glanduleux en écusson ou capités. 

Stomates ordinairement entourés de plusieurs cellules. 

Cristaux simples, clinorhombiques, octaédriques, diversement modifiés, ou 

mâclés, ou agglomérés. 
Parenchyme fondamental souvent hétérogène. 

8. Vacciniacées. 

9. Épacr idées. 

10. Diapensiacées. 

(Trois familles traitées comme des annexes aux Éricacées.) 

Classe V. — Primulales. 

11. Myrsinées. 

Poils lecteurs unisériés, rares. 

Poils en écusson ou capités à divisions verticales. 

Stomates entourés de trois ou de plusieurs cellules. 

Cristaux prismatiques, simples, modifiés ou mâclés, ou grossièrement agglo- 
mérés. 

7"^ série, Rot. T. I (Cahier n» 6) a. 23 



354 j. VESQCE. 

Glandes résinifères ou oléo-résinifères schizogènes (toujours?), ou cellules 
résinifères chez les Euiuyrsinéss, rudimeiitaires ou nulles chez les Théo- 
phrastées. 
Primulacées. 

Mêmes caractères que chez les Myrsinées. Glandes chez les Lysimachiées. 
Plomba ginées. — ? 

Classe VI. — Ébénales. 

12. Sapotacées. 
Poils m;ilpighiicés, rarement simples par avortement. 
Stomates entourés de trois ou de plusieurs cellules. 

Cristaux simples, clinorhombiques, modifiés on màclés, rarement grossière- 
ment agglomérés. 
Laticifères articulés dans le parenchyme fondamental. 
13 Ébénacées. 
Poils lecteurs unicellulés, simples. 

Poils capités (peu répandus), à tète 1-pauci-celliiiée, divisée verticalement. 
Stomates entourés de plusieurs cellules épidermiques. 
Cristaux prismatiq'ies simples ou diversement modifiés, souvent à faces 
concaves, plus rarement màclés ou agglomérés. 

14. Styracees. — ? 

SÉRIE 111. — r.lCARPELLÉES. 
Classe VII. — Gentianai.es. 

15. Oléacées (sensu stricto). 

Poils capités ou en écusson, ordinairement enfoncés dans une dépression 
épidermique, à tète pluri-mullicellulée, divisée verticalement. 

Stomates ordinairement entourés de plusieurs cellules, ordinairement plus 
grands que les cellules environnantes. 

Cristaux aciculaires, très petits, répandus dans tous les parenchymes, fré- 
quents dans l'épiderme. 
1(>. Apocynées. 

Poils simples, unisériés ou unicellulés. 

Stomates accompagnés de deux cellules parallèles à l'ostiole, plus rarement 
entourés de trois cellules. 

Cristaux simples, màclés ou agglomérés. 

Laticifères non articulés. 

Faisceaux bicollatéraux. 
17. Asclépiadées. 

Mêmes caractères que les Apocynées. 
IS. Logcmiacéex. 

? Famille dépourvue d'homogénéité (voy. le texte). 

Gentianées. — ? 



CARACTÈRES DES GAMOPÉTALES. 



355 



Classe Vlll. — Polémoniales. 

19. Borraginées. 

Poils unicellulés, oi'diiiairemeut cystolithiques. 

Poils capités peu répandus. 

Stomates entourés de trois cellules. 

Cristaux (rares) pulvérulents. 
:20. Hydrophyllées. 

Mêmes caractères que les Borraginées. 

Stomates ordinairement entourés de plusieurs cellules. 

Convolvulacées. — ? 

Polémoniacées. — ? 
21. Solanacées. 

Poils lecteurs unisériés. 

Poils capités, à pied unisérié, à tête 1- oo-cellulée, divisée horizontalement 
et verticalement, quelquefois métamorphosés en poils lecteurs rayonnés, à 
pied l-pluri-sérié. 

Stomates entourés de trois ou plusieurs cellules. 

Cristaux pulvérulents, plus rarement simples ou agglomérés. 

Faisceaux bicollatéraux. 

Classe IX. — Personales. 

2"!. Scrofularinécs. 
Poils lecteurs unisériés, simples, plus rarement ramifiés, très rarement uni- 
cellulés par réduction. 
Poils capités, à tète l-oo-cellulée, divisée verticalement. 
Stomates entourés de trois ou de plusieurs cellules. 

Cristaux prismatiques, octaédriques , lamellaires, aciculaires, rarement 

agglomérés, jamais pulvérulents. 
Faisceaux simplement collatéraux. 

23. Gesnéracées. 

Mêmes caractères rationnels que les Scrofularinécs. 

Appareil stomatique conservant sa forme primitive; cristaux généralement 
répandus, tandis qu'ils sont rares chez chez les Scrofularinées. 

24. Bignoniacécs. 

Poils lecteurs unisériés ou unicellulés. 
Poils en écusson. 

Stomates entourés de trois cellules ou de deux cellules parallèles à l'ostiole. 
Cristaux octaédriques, prismatiques ou aciculaires. 
(P'amilie peu homogène, peu distincte des Scrofularinées.) 

25. Acanthacées. 

Poils lecteurs unisériés ou, dans des genres déterminés, unicellulés. 
Poils capités, à tète divisée verticalement. 

Stomates accompagnés de deux ou plusieurs cellules perpendiculaires à l'ostiole. 
Cristaux octaédriques, prismatiques, carrés ou aciculaires, simples. 
Cystolithes de formes variées dans des genres déterminés. 



356 



Classe X. — Lamiales 

26. Verbénacées. 

Poils lecteurs unisériés, simples, rarement ramifiés, imicellulés, ordinaire- 
ment cystolithiques dans des genres déterminés. 
Poils capités, à tête i-oo cellulée, à tête divisée verticalement. 
Stomates entourés de trois ou de plusieurs cellules. 
Cristaux prismatiques simples ou màclés, rarement agglomérés. 

27. Labiées. 

Poils tecteurs ordinairement unisériés, simples, plus rarement ramifiés. 
Poils glanduleux, à tête 1- ot-cellulée, divisée verticalement. 
Stomates entourés de deux cellules perpendiculaires à l'ostiole. 
Cristaux nuls. 

28. Plantaginées. 

Poils tecteurs unisériés. 

Poils capités, à tête bicellulée, divisée longitudinalement. 

Stomates accompagnés de deux ou plusieurs cellules perpendiculaires 

l'ostiole. 
Cristaux nuls. 

EXPLICATION DES FIGURES. 
Planche 9. 

Fig. 1. Poil capité pris sur les jeunes organes du Triosteum perfoliatum. Les 
cellules de la tête contiennent un liquide jaune et des amas nuageux d'une 
matière colorante rose ; plus tard, ce contenu se transforme en une matière 
uniformément jaune (300). 

Fig. 2. Épiderme inférieur de la même plante avec un poil lecteur et montrant 
un stomate. Les cellules épidermiques renferment des grains de chloro- 
phylle (300). 

Fig. 3. Formes cristallines du Lonicera Standishii. — a, cristaux qui accom- 
pagnent les faisceaux des veinules; b, agglomération grossière prise dans la 
nervure médiane (300). 

Fig. 4. Poil capité métamorphique du Viburnum pyrifoliim. - a, vu d'en 
haut ; b, vu de côté (300). 

Fig. 5. Portion du jeune épiderme du Viburnum acerifolium montrant le pas- 
sage de l'appareil stomatique du type crucifère au type rubiacé. 

Fig. 6. Poil unisérié de la face inférieure de la feuille du Genipa Thunbergia 
(300). 

Fig. 7. Stomates de la même plante (300). 

Fig. 8. Cristaux pris dans le parenchyme de la nervure médiane de la même 
plante. 

Fig. 9. Cellule à raphides parmi les cellules en palissades du mésophylle du 

Psychotria undulata (300). 
Fig. 10. Stomate de la même plante (300). 



CARACTÈRES DES GAMOPÉTALES. 357 

Fig. 11. Poil unicellulé par réduction sur la nervure médiane du Pentagonia 
laciniata (300). 

Fig. 12. Agglomération et poussière cristalline dans le parenchyme du pétiole 
du Cinchona succirubra (300). 

Fig. 13. Cristaux aciculaircs dans Fépiderme supérieur d'un Uncaria indéter- 
miné (300). 

Fig. IL Poils capités du Valerianella olitoria. — a et 6, vus de deux côtés 

différents (300). 
Fig. 15. Poil tecteur de la même plante (300), 

Fig. 16. Développement de l'appareil stomatique chez la même plante. 

Fig. 17. Base d'un poil tecteur unicellulé du Scabiosa Columbaria (150). 

Fig. 18. Poil capité du Scabiosa caucasica (300). 

Fig. 19. Poil capité pris sur le pédoncule du Knautia hybrida (150). 

Fig. 20. Poil tecteur pris au même endroit. 

Fig. 21. Épiderme inférieur du Dipsacus azureus (300). 

Planche 10. 

Fig. 1. Poils pris sur la feuille du Coreopsis anriculata (300). 

Fig. 2. Poil pris sur la feuille de VAsteriscus aquaUcus (150). 

Fig. 3. Poil pris sur la feuille du Vernonia flexuosa (300). 

Fig. 4. Poil pris sur la feuille du Catananche cœrulea (150). 

Fig. 5. Poil pris sur la feuille du Cirsium lanceolatum (150). 

Fig. 6. Poil pris sur la feuille de VA7itennaria plantaginea (300). 

Fig. 7. Poil pris sur la feuille du Seriola œtnensis (IqO). 

Fig. 8. Sommet d'un poil pris à la face supérieure de la feuille du Thrincia 

hispida (150). 
Fig. 9. Poil pris sur l'ovaire du Solidago Shortii (300). 
Fig. 10. Poil pris sur le pétiole du Palafoxia texana (150). 
Fig. 11. Poil pris sur l'involucre du Chrysanthemum coronariniii, (300). 
Fig. 12. Poil pris sur le pédoncule du Palafoxia texana {\o{)). 
Fig. 13. Poil pris au fond du jeune capitule du Chrysanthemum coronariim 

(300). 

Fig. 14. Poil pris à la face inférieure de la feuille de VAndrgala sinuata (150). 
Fig. 15. Développement des stomates chez VEvpatorium triplinerve (300). 
Fig. 16. Stomates adultes de la même plante (300). 
Fig. 17. Stomates de Palafoxia texana (150). 

Fig. 18. Cellule cristalligène prise dans le parenchyme fondamental du pétiole 

du Cosmophyllum cacaliœfolium (300). 
Fig. 19. Formes cristallines du pétiole du Conoclinium ianthinnm (300). 
Fig. 20. Stomate saillant du Cineraria cruenta (300). 

Planche 11. 

Fig. 1. Poil pris sur la jeune feuille du Campanula laciniata (300). 
Fig. 2. Poil pris sur la nervure médiane de la feuille de V Adenophora lilii' 
flora (300). 

23* 



358 «F. ¥ES<8tJE. 

Fig. 3. Développement des stomates chez la même plante (300). 

Fig. L Stomate adulte de VAdenopliora latifolia (300). 

Fig. 5. Poil pris dans la rigole de la face inférieure de la feuille de VErica 

cinerea (300). 
Fig. 6. Poil du Leiicothoe buxifolia (150). 
Fig. 7. Idem. 

Fig. 8. Poil pris sur le pétiole de VArctostaphylos Uva-Ursl (150). 
Fig. 9. Coupe verticale de 1 epiderme supérieur et poil du Kalmia latifolia 
(300). 

Fig. 10. Poil pris sur la feuille du Rhododendron arboreum. 

Fig. 11. Épidémie inférieur du Rhododendron Maddenii. Stomates groupés 

au-dessous du poil ; celui-ci étant enlevé, sa place est marquée par les deux 

cellules basilaires visibles au milieu de la ligure (300). 
Fig. 12. Moitié du poil du même; les cavités des cellules du milieu, très 

rétrécies, ne sont pas visibles au milieu de l'huile sécrétée (300). 
Fig. 13. L'un des cils du bord géométrique de la feuille de VErica ciliaris 

(150). 

Fig. 14. Poil du Rhododendron argenteum (150). 

Fig. 15. Formes crislallines du parenchyme de la nervure médiane du Rhodo- 
dendron arboreum (300). 

Fig. 16. Formes cristallines observées le long des faisceaux des veinules chez 
le Leucothoe coriacea (300). 

Fig. 17. Coupe verticale de l'épiderme inférieur dn Rhododendron formosum, 
montrant un stomate saillant et deux papilles épidermiques (300). 

Fig. 18. Stomate saillant du Rhododendron arboreum. — a, en coupe verti- 
cale; b, de l'ace, sur l'épiderme vu de dessous (300). 

Fig. 11). Schéma de la coupe de la nervure médiane du Rhododendron arbo- 
reum ; les hachures horizontales indiquent le parenchyme assimilateur, le 
pointillé, le tissu mécanique. 

Planche t2. 

Fig. 1. Épidémie inférieur de YOncostemon filamentosum (300). 
Fig. 2. Glande résineuse du Myrsine potana, sur la coupe transversale du 
limbe (300). 

Fig. 3. Éfiiderme inférieur du Myrsine capitellata (300). 

Fig. 4. Glande oléo-résineuse prise dans la coupe transversale du limbe de la 

même plante (300). 
Fig. 5. Coupe transversale de la feuille du Jacqiiinia ruscifolia (300). 
Fig. 6. Poil pris sur la nervure médiane du Jacquinia macrocarpa (300). 
Fig. 7. Poil de Sideroxijlon. 
Fig. 8. Poil du Lucuma mammosa. 
Fig. 9. Épidémie inférieur de ÏAchras Sapota (300). 
Fig. 10. Coupe verticale de la feuille du Bumelia tenax. 
Fig. 11. Cellules laticifères du pétiole de l'Achras Sapota (150j. 
Fig. 12. Cristaux du pétiole du Lucuma mammosa. 



CARACTÈRES DES GAMOPÉTALES. 



359 



Planche 13. 
Fig. 1 . Poil capité du Diospyros chinensis (300). 

Fig. 2. Coupe transversale de l'épiderme inférieur papilleux du Diospijros dis- 

color (300). 
Fig. 3. Stomate du Diospyros Kaki (300). 

Fig. 4. Cristal pris dans le parenchyme en palissades du Macreightia chlo- 
rantha (300). 

Fig. 5. Coupe transversale de la feuille de la même plante, montrant un cristal 

d'une forme différente en place (300). 
Fig. 6. Poil de la même plante. Contenu brun verdàtre (300). 
Fig. 7. Cellules scléreuses (spicules) parmi les cellules en palissades de VOlea 

excelsa (300). 
Fig. 8. Épiderme inférieur de VOlea excelsa'i^iOO). 
Fig. 9. Poil pris à la face inférieure de la même feuille (300). 
Fig. 10. Cellule scléreuse du mésophylle de VOlea ame ricana (300). 
Fig. H, a et b. Stomates de dimensions très différentes pris côte à côte sur la 

même feuille de VOlea undulata. 
Fig. 15J. Partie supérieure d'une coupe transversale de la feuille du Noronhia 

emarginata (300). 

Fig. 13. Poil de la face mférieure de la feuille de VAUamanda Schottii (300). 
Fig. 1-4. Poil de la face inférieure de la feuille de VEchites peltata (300j. 
Fig. 15. Stomate du Pimneria alba (300). 

Fig. 16, Cristaux pris dans l'assise sous-épidermique, le long d'une nervure 

de la même plante (300). 
Fig. 17. Cristaux pris dans le pétiole de VAlstonia scholaris (300). 
Fig. 18. Épiderme inférieur du Gerbera Manghas (300). 

Fig. 19. Coupe longitudinale d'un des canaux bordés de cellules chlorophyl- 
liennes dans le pétiole du Plumer ia alba (300). A gauche, le long du canal, 
les cellules chlorophylliennes; au fond du canal, les mêmes cellules vues de 
face; à droite, ce canal est bordé de cellules médullaires; plus loin, tube 
cribreux du liber interne. 

Fig. 20. Cristaux du parenchyme libérien, pris dans le pétiole du Gerbera 
Manghas (300). 

Planche 14. 

Fig. 1 . Poil cystolithique pris à la face supérieure de la feuille du Gordia fer- 

ruginea (300). 
Fig. 2. Stomates du Cerinthe minor (300). 

Fig. 3. Portion d'une plaque cystolithique de la même plante; au milieu, le 

poil avorté (300). 
Fig. 4. Poil de l'épiderme supérieur de VOmphalodes verna (400). 
Fig. 5. Extrémités de poils glanduleux pris sur la feuille du Nicotiana rus- 

tica (150). 

Fig. 6. Poil capité de la feuille du Scopolia oricntalis (300). 

Fig. 7. Poil pris à la face supérieure de la feuille du Nicotiana riistica (150). 



360 J. VESQIIE. 

Fig. 8. Mode de dévelopement des stomates et stomate adulte du Scopolia 
orientalis (300). 

Fig. y. Poil capité métamorphique du Solarium macrophylhim (100). 
Fig. 10. Poil de Gesnera longifolia (300). 

Fig. 11. Cristaux de la nervure médiane du Nematanthus Gmlleminianiia 
(300). 

Fig. 12. Cristaux pris dans le pétiole de V JEschinanthus pulcher (300). 
Fig. 13. Épidémie inférieur du Moussonia elegans (300). 
Fig. 14. Épidémie inférieur du Ramondia j)yrcnaic(i (300). 

Planche 15. 

Fig. 1. Épiderme inférieur du Dilivaria ilicifolia (300). Les cristaux acicu- 
laires n'ont été figurés que dans quelques-unes des cellules. 

Fig. 2. Cellule cristalligène de la nervure médiane de la même plante (300). 

Fig. 3. Épiderme inférieur du Sanchezia nobilis (300); mode de développe- 
ment des stomates; cystolitlie ; au bas de la longue cellule cystolithique on 
voit son insertion dans l'épiderme. 

Fig. 4. Épiderme inférieur du Petrœa volubilis (300). 

Fig. 5. Poil cystolithique du Lippia Montevidensis (300). 

Fig. 6. Développement des stomates et stomates adultes du Cytharexylum 
quadrangulare. 

Fig. 7. Poil dn Salvia glutinosa (300). 

Fig. 8. Épiderme inférieur du Lavandula Spica (300). 

Fig. 9. Poil flagelliforme du Salvia grandiflora (150). 

Fig. 10. Épiderme inférieur du Thymus vulgaris (300). 

Fig. 11. Épiderme supérieur de la même plante (300). 

Fig. 12. Épiderme du Plantago subiilala (300). 



TABLE DES ARTICLES 



CONTENUS DANS CE VOLUME. 



ORGAMOGRAPHIE , AFVATOlIIi: ET PHYSIOLOGIE 
VÉGÉTALES 

Deuxième Mémoire sur les canaux sécréteurs des plantes, par M. Ph. Van 

TiEGHEM 5 

Recherches sur la structure et la déhiscence des anthères, par M. Le- 

CLERC DU SaBLON 97 

Recherches sur l'influence qu'exerce le milieu sur la structure des ra- 
cines, par M. .J. GosTANTiN 135 



MOHOGRAPHIES ET DESCRIPTIOMS DE PLAUTES 

Caractères des principales familles Gamopétales, tirés de l'anatomie de 
la feuille, par M. J. Vesque 183 



TABLE DES MATIÈRES 

PAR NOMS d'auteurs. 



CosTANTiN (J.). — Recherches 
sur l'influence qu'exerce le 
milieu sur la structure des 
racines 135 

Leclerc du Sablon. — Re- 
cherches sur la structure et 
la déhiscence des anthères. . . 97 



Van Tieghem (Ph.). — Deuxième 
Mémoire sur les canaux sé- 
créteurs des plantes 5 

Vbsque (J.). — Caractères des 
principales familles Gamopé- 
tales, tirés de l'anatomie de 
la feuille 183 



TABLE DES PLANCHES 

CONTENUES DANS CE VOLUME. 



Planches 1-4. Structure et déhiscence des anthères. 

— 5-8. Structure des racines. 

— 9-15. Structure de la feuille des Gamopétales. 



BoiiRLOïON. — Iinprimferies réunies, A, rue Mignon, 2, Paris. 




Borrœço ( 11-26^ ) . Eri/fhrœa Ij--2i)- 



An n drj- Scierie nat. ^"^ J'erie . jBot. Tovie 7 . J^/. 




-V. '/ 



. hf/t des Scienc. /uzé . Je'rie^ . Bot Tome. /.PI 7 




An^^r/fectyn. 22 , j-ou./L J . Torn^lict. ^ 23 . 2o , fter. _ 24 . 2â' , j'otit .J 
jPÂœni:n/2T,2ç,3Z, a/;r..2t}JÛ,32,J'c>u.t.). A>ilhuj'ù:im. / J3, ae'r. -34:3â.3â'. Soaé .1 



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I//tp. Zeirt&rûie-r el C^'J^r^fy^^' . 




Iirip. Ze/nercief et /''.'^ Z^n'-ù. 



Ajzn.des Scie/tc. naf y ^ Série, J}ot.rû//ie i.Fi 




Ii>lf>. lemf/'ci'er at /"a/'/'j-. 



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Iirifi , Zd mercier et ^'^^ T'tt/'iJ'. 




Imv.Zemcroie^' et C \' J'arùr